Title: Ekologie hmyzu
Author: Jitka Vilímová
Last saved by: Jitka
Company: PRF UK

Živočišná fyziologie a autekologie I., na příkladu bezobratlých - hmyzu

Druhové bohatství bezobratlých živočichů vysoce převyšuje ostatní organismy, a v rámci bezobratlých je hmyz jednoznačně zastoupen nejpočetněji (folie 1). (Srovnání s obratlovci, kteří jsou nejznámější a navíc se ještě o nich předpokládá, že skoro všechny druhy už byly popsány.) Známo a popsáno cca 1.8 mil. spp., předpoklad 10-100 mil., nyní spíš méně.

Obecná charakteristika hmyzu: unitátní, semelparní (1 reprodukční období za život) většinou, méně iteroparní (více). Schopnost rozptylu v čase – dormance = období klidu.

Jen pro představu a orientaci jsou uvedeny počty druhů jednotlivých řádů hmyzu (folie 2), největší Coleoptera – cca 300 tisíc, Diptera – cca 250 tis., Lepidoptera a Hymenoptera – cca přes 100 tis., dále hemipteroidní řády – cca 90 tis., a orthopteroidní řády – cca 20 tis., a Thysanoptera – cca 8 tis. Velký skok mezi nejpočetnějšími holometabolními řády a potom následujícími (řádově ze stovek tisíc na desítky tisíc).
Holometabolní řády –méně, ale vysoce početnějsí než hemimetabolní – vysvětlení typem ontogenese, využitím zdrojů: hemimetabolie x holometabolie.

Z tohoto faktu jasně vyplývá, že hmyz hraje důležitou roli v přírodě. Typy jednotlivých interakcí, tj. ekologických asociací hmyzu (folie 3):

Kompetice – typ vztahu mezi jedinci vyvolaný společnou potřebou zdroje, jenž se vyskytuje v omezeném množství, směřujícím ke snížení možnosti přežití, růstu a reprodukce konkurenčních jedinců
intraspecifická – v rámci populace jednoho druhu
interspecifická – populace dvou druhů

Herbivorie (fytofágie) – autotrofní organismus versus konzument 1. Řádu, někdy definováno jako parazitace na rostlinách Rozdělení hmyzu do potravních guild, tj. druhy, které získávají rostlinnou potravu stejným způsobem, patří do různých řádů, např. hálky, sání, okus.

Symbiósa: 
mutualismus – jedinci dvou druhů, vztah přináší oběma druhům užitek. 
Světovou biomasu tvoří z větší části mutualisté. Fakultativní – nejsou na sobě závislí, obligatorní – závislost pro jednoho partnera až pro oba. Např. opylování = mutualismus

Sociální vztahy – jedinci jednoho druhu, typ symbiosy
Predace, parazitace – druhy na různých trofických úrovních
Predace = spotřebovávání jednoho organismu jiným organismem, při prvním napadení je kořist živá. 
Klasifikace: 
taxonomická – masožravci, býložravci, všežravci, 
funkční – praví predátoři, spásači, parazitoidi, paraziti.
Praví predátoři – zabití kořisti ihned, za život zabijí více jedinců. 
Spásači – odstraňují z každého jedince jen část (např. kráva), vždy škodí, ale působení není letální. 
Paraziti – konzumují jen část své kořisti, škodí, ale jen zřídka přivodí smrt, soustřeďují se jen na jednoho nebo několik jedinců, i býložravci , např. housenka jen na jedné rostlině, podobně mšice. 
Parazitoidi – samice klade vajíčka do hostitele, larvy ho zabijí, cca 25% všech druhů. (Detritovoři – ostatní potravní guildy přímo ovlivňují rychlost s níž se zdroje jejich potravy vytvářejí, detritovoři ne, neregulují míru dostupnosti zdrojů ani rychlost jejich regenerace.)

Hmyz navíc obývá řadu habitatů, které se však objevovaly během evoluce postupně. Nejdůležitější události, vznik různých ekologických habitatů (folie 4):
400 mil. let – starší devon – nejstarší známé fosilie, šupinušky (Monura)
330 mil. let – spodní karbon – první doklad poškození dřeva hmyzem
302 mil. let – karbon – doklad o hmyzu bodajícím a sajícím na stromových kapradinách
300 mil. let – svrchní karbon – první doklad listových min a hálek hmyzu
275 mil. let – spodní perm – první doklad o hmyzu živícím se pylem
220 mil. let – svrchní trias – poškození kapradin a listů krytosemenných r. hmyzem
160 – 280 mil. let – perm-jura – “zabydlení” intracelulárních symbiontů u mšic
150 mil. let – svrchní jura – radiace hlavních taxonů motýlů na krytosemenných r.
130 mil. let – svrchní křída – první fosilní mravenci
100 mil. let – střední křída – diferenciace různých čeledí brouků
88-93 mil. let – křída - komáři živící se krví dinosaurů
65-145 mil. let – křída – doklad o celkovém poškození listů kvetoucích rostlin hmyzem
55-65 mil. let – paleocén – radiace odvozených taxonů dvoukřídlých
45 mil. let – starší třetihory – výskyt většiny recentních čeledí mšic

Předpokládá se, že k největší radiaci hmyzu došlo cca před 245 mil. let, ale suchozemské habitaty hmyz osídlil o 100 mil. let dříve. Původně hypotéza o nejnápadnější radiaci v závislosti na objevení se a následné evoluci kvetoucích rostlin, ale nyní se ukazuje, že toto zřejmě nebyl hlavní důvod, ale radiace hmyzu daleko dříve, příčina neznáma.

Pojmenování hlavních habitatů hmyzu podle zdrojů potravy navrhl Southwood (1973) – folie 5. Hlavní guildy: nejpočetnější trofická skupina, na úrovni řádů hmyzu – 
saprofágové (detritofágové), následuje karnivorie, 
až potom herbivorie (=  výživa živými rostlinami, nebo jejich odumírajícími částmi) – pouze 8 řádů, ale důležité je, že cca 50% všech hmyzích taxonů zahrnuje vůbec herbivory. 
Podle Southwooda existuje tzv. evoluční překážka (tj. překonání ochrany rostlin proti herbivorům, strukturální nebo chemická), ale pokud je již jednou v evoluci tato překážka zdolána, může nastoupit prudká a široká radiace. Je uvedeno zastoupení jednotlivých řádů mezi herbivory – nejpočetnější Lepidoptera a orthopteroidní řády (100%), dále hemipteroirdní řády (okolo 90%).

Hmyz a habitaty
Homogenní habitaty mají relativně málo vhodných nik, oproti heterogenním, které umožňují koexistenci více druhů a snížení interspecifické kompetice. V základě čím bohatší flóra, tím bohatší entomofauna. Pro hmyz jsou nejvhodnější mozaiky habitatů (např. v našich podmínkách střídání lesů s malými obhospodařovanými plochami), což snižuje i pravděpodobnost vymření vzácných druhů. Např. stadia ranné sukcese s bohatší entomofaunou než klimaxy. Zvláštním habitatem jsou hybridní zóny rostlin, s novým fenotypem F1, které nabízejí velké rozpětí potravních zdrojů pro hmyz, např. hálkotvorné mšice na topolech 28x početnější na hybridech než na obou druzích. Ditto platí i o ostatních potravních guildách, např. guilda parasitoidů představuje důležitý podíl biodiverzity suchozemských ekosystémů.
Tzv. architektura rostliny poskytuje různé niky, např. na jednom stromě (folie 6) zástupci jen jednoho řádu – Coleoptera – obsadili všechny niky od kořenů po listy. S architekturou souvisí i chemismus rostlin, jednak určuje hladinu živin pro herbivory, jednak určité látky slouží jako chemická ochrana proti herbivorům.
Uplatňuje se princip ostrovní biogeografie, entomofauna ovlivněna i zeměpisnou šířkou a délkou a nadmořskou výškou, tj. v podstatě z nich vyplývajícími klimatickými interakcemi. Ve větších geografických měřítkách lze zobecnit, že bohatství entomofauny se snižuje od rovníku k pólům.

(Jedním ze základních ekologických principů je teorie ostrovní biogeografie. Tj. předpověď jak velikost ostrovu (přitom se nemusí jednak pouze o opravdový ostrov, ale i o relativně homogenní habitat obklopený jinými habitaty, např. remízky v polích, apod.) a vzdálenost od zdroje kolonistů ovlivňuje imigrační a extinkční (vymírání) rychlost.
Bohatství entomofauny je ovlivněno i zeměpisnou šířkou a délkou a nadmořskou výškou, tj. v podstatě z nich vyplývajícími klimatickými interakcemi, v různých oblastech se nejbohatší entomofauna vyskytuje v různých nadmořských výškách. Samozřejmě i díky vlivu počasí.) 

Početnost = abundance hmyzu
Vedle druhového bohatství je abundance dalším ukazatelem úspěšnosti této skupiny. Metodickým problémem je zjištění počtu zástupců jednotlivých taxonů. Kolísání počtu hmyzu je jednou z nejzajímavějších základních otázek pro ekology. Kolísání denzity hmyzí populace v čase – největší a nejnápadnější – populační cykly, populační erupce.

Cykly – periodické, předpověditelné. 
Vysoká densita následována hlubokým poklesem, většinou v neměnném biotopu, např. les. Normalně dochází k regulaci populací, mortalitou, narozeními, emigrací a imigrací, dochází k vyrovnání hustoty populace. 
Pokud funguje regulace až s určitou prodlevou, populace přeroste rovnovážný stav a dojde k cyklickému chování.
Regulaci ovlivňují biotické faktory v různých trofických rovinách – stejné, vyšší = přirození nepřátelé, nižší = zásoba potravy.

Eruptivní populace často zůstávají dlouhou dobu na nízké denzitě, a zlom nastává naráz a často nepředvídatelně. K erupci může dojít, když na hmyz přímo nebo nepřímo via potrava působí změny prostředí, které navodí rychlý růst, disperzi a reprodukci hmyzí populace. V podstatě zmizí regulace fungující při nízké denzitě a dochází k nepředvídatelnému zlomu. Typickým příkladem je saranče stěhovavé, jehož hejna mohou zcela zlikvidovat úrodu. Rojení sarančat ovlivňováno klimatickými faktory. Vajíčka mohou diapauzovat až měsíce, až do doby deštů, které ovlivní i růst vegetace, kterou se živí larvy. Když spotřebují potravu na místě vylíhnutí nastává migrační fáze, závislá hlavně na větru. Za správných povětrnostních podmínek, může stěhování probíhat měsíce až dokonce roky, jeho ukončení zapříčiní období sucha, a/nebo pokles teplot.

Abiotické faktory
Teplota. 
Hmyz je poikilotermní, jeho tělní teplota kolísá podle teploty prostředí. Všechny procesy hmyzu (např. růst, vývoj, aktivita) jsou tudíž závislé na teplotě. Např. k vývoji je potřeba určitá suma tzv. vývojové teploty (fyziologický čas = kombinace času a teploty), tj. za nižších teplot trvají vývojová stadia déle. To samé platí i o imagach, která při vyšších teplotách žijí kratší dobu. Výhodu života v nižších teplotách představuje nižší metabolismus, tj. stačí menší zásoby potravy. Např. housenky bekyně  - poměr hladovících jedinců roste lineárně nad teplotou 10^o C, mladé housenky potřebují dostatek potravy, teplé jaro s menším počtem mladých listů na stromech způsobí, že housenky začnou rychle hladovět až hynou, pod uvedenou teplotou hmyz neaktivuje, a zároveň se postupně objeví dostatek listů. Z ekologického pohledu, jsou chemické metabolické pochody, ovlivňující celý život považovány spíše za fyziologické než za ekologické, ale na úrovni jedince je nelze separovat.

Fotoperioda.  
Má základní vliv na vývoj a ekologii hmyzu žijícího v oblastech se sezónním klimatem. Prodlužující se délka světelného dne informuje larvu o postupu sezóny k období, ve kterém probíhá jejich hlavní životní aktivita, a tak již o možnosti změny rychlosti jejího vývoje. Tj. synchronizace (většinou) hmyzu s výskytem jeho potravy, a to i u parazitoidů.

Dešťové srážky. 
Vliv přímý nebo nepřímý. 
Silný déšť může např. shodit mšice z jejich živných rostlin, blesk může zahubit brouky a ploštice na stromech. Sezónní srážky ovlivňují růst živných rostlin herbivorů, zatímco sucha je stresují. V neposlední řadě jsou 3% hmyzu vodní, a řada dalších řádů hmyzu má vodní larvy. Srážky rovněž vytvářejí řadu specializovaných a efemerních vodních biotopů – např. voda v růžicích bromélií, ve stoncích bambusu (folie 8). Pattern srážek může ovlivnit dlouhodobou abundanci hmyzích populací. Některé druhy se zásadně vyskytují pouze v obdobích sucha, jiné pouze v obdobích srážek. Na srážkách také závisí např. výskyt patogenních hub žijících na hmyzu. Tj. vliv srážek na hmyz je složitý, nelze oddělit od ostatních klimatických vlivů.

Vítr. 
Řada možností ovlivnění hmyzu větrem. Přenos hmyzu větrem i na velké vzdálenosti (studium hlavně u škůdců, folie 9), tzv. vzdušný plankton, tj. drobní jedinci (např. mšice, pisivky, mery), ale i větší (např. ploštice, brouci). Zprostředkuje přenos chemikálií mezi hmyzem navzájem a mezi hmyzem a rostlinami. 
Přenos hmyzu – klasicky známé migrace, i velkých druhů, např. Danaus plexipus (Severní Amerika), nejsou náhodné, ale odpovídají vzdušným proudům. 
Herbivorní hmyz je představován většinou v jistém slova smyslu specialisty, důležité je, aby na lokalizaci živných rostlin neplýtvali zbytečně moc energie, většinou zjišťují jejich přítomnost čichovými sensilami. Hmyz užívá chemických signálů ke komunikaci i mezi sebou, tj. většinou mezi pohlavími (feromony). Klasický příklad – samice “sedí” na místě a vysílá komplex chemických signálů, pomocí přenosu větrem se vytváří gradient koncentrace těchto feromónů, které atrahují samce.
(Vítr “přináší” déšť a tak ovlivňuje produkci potravy. Může zničit stromy, tj. zničit biotop hmyzu, ale zároveň tak i vytvořit nový. Ovlivnění je složitým procesem, např. vítr přinese srážky do semiaridních oblastí, následuje rychlý růst vegetace, a rychlé líhnutí sarančí. Samozřejmě existuje nebezpečí, že hmyz může být přenesen příliš daleko, z území svého vhodného habitatu.)

Změna klimatu. 
Jedním z nejdůležitějších objektů studia hmyzí ekologie je vliv změn ve světovém klimatickém patternu na hmyz, a to hlavně celkové oteplování. Jeho základním předpokladem je až dvojnásobné zvýšení obsahu CO_2 v ovzduší, a zvýšení teploty až o 4^o C. Zvýšení CO_2 může ovlivnit hmyz buď přímo, nebo nepřímo via jejich živné rostliny, fyziologickými změnami. 

Přirození nepřátelé a populační dynamika hmyzu. 
V kombinaci s abiotickými faktory je abundance hmyzu určena i vlivem přirozených nepřátel – predátoři, parazitoidi, paraziti a patogeny. Dominantní roli mají např. u herbivorů, následně využití v biologickém boji proti škůdcům. 
Predátoři – zabijí svou kořist okamžitě, nebo velmi brzy po napadení. 
Parazité – výživu získávají z jiných druhů, jako predátoři, ale nezabíjejí je. 
Některé druhy – parazitické larvy, které často způsobí smrt svých hostitelů, imaga nejsou parazitická – parazitoidi. Udává se, že až 25% hmyzu jsou parazitoidi, z toho 75% Hymenoptera, cca 25% Diptera a Coleoptera, a jen malé procento ostatních. 
Patogeny – bakterie, viry, houby, prvoci, nematodi.

Evoluce procesem přirozené selekce (výběru) měla za výsledek adaptaci hmyzu na široké rozpětí biotopů, včetně tzv. extrémních, tj. s podmínkami velmi nevhodnými pro přežití, proto tyto biotopy vyžadují velmi specifické modifikace ekologické, fyziologické a behaviorální. Hlavní extrémní podmínky – salinita, teplota, toxické prostředí.

(Salinita. Předpoklad, že předci hmyzu byli terestričtí, sekundárně nastalo osídlení i vodních biotopů. Existuje řada vodního hmyzu, nebo hmyzu alespoň s vodními larvami, z toho naprostá většina sladkovodního. Ale známy i druhy (Diptera: Ephydridae) s larvami v horkých slaných pramenech, které jsou adaptovány k těmto podmínkám, nepřežijí v nižší salinitě. Oceány pokrývají většinu povrchu země, ale téměř neexistuje mořský hmyz. Řada druhů žije v přílivové zóně, a na slaniskách, ale jsou schopny se vyhnout přímému styku se slanou vodou (např. drabčík Bledius spectabilis, povrchové napěti při přílivu zablokuje vstup do jeho nor pod povrchem). Ve slané mořské vodě přímo nežije vlastně žádný druh hmyzu. Na hladině volného oceánu žije rod Halobates (Heteroptera: Gerridae), imaga jsou vždy apterní, zřejmě odraz stabilních podmínek tohoto habitatu, jsou predátory, vajíčka kladou na předměty na hladině.)

Extrémní teploty. Samozřejmě hodně vysoké teploty blížící se k bodu denaturace bílkovin jsou limitujícími. Typickým terestrickým habitatem s extrémním kolísáním teplot je poušť. Např. mravenci zde aktivují i při teplotě 50^o, zřejmě díky akumulaci bílkovin schopných vydržet tepelný otřes (šok). Přežití nízkých teplot je možné díky změnám v chemismu buňky (např. chvostoskoci žijí až v teplotě –29^o). 
(Ale řada hmyzu žije ve velmi teplé vodě, až 54^o, hlavní překážku, nedostatek O_2 v horké vodě řeší dýcháním vzdušného O_2.)

Toxické prostředí. 
Chemikálie vznikající lidskou činností, hlavně spad a ropné znečištění vody a půdy, a řada dalších. Pozorována schopnost poměrně rychlé adaptace, např. u švábů, některých brouků, škvorů na různé toxické látky. 
(Známy i larvy hmyzu (Diptera: Ephydridae: Psilopa petrolii) žijící v ropných pramenech.)

Hmyz a lidé
Dále uvedeny nejdůležitější asociace člověka s hmyzem, jak reaguje nejúspěšnější skupina živočichů s námi, tj. oblast aplikované ekologie.

Škůdci
Termín je antropocentrický a subjektivní, označuje organismus, který via své ekologické aktivity způsobuje nějakou újmu lidem, úrodě nebo hospodářským zvířatům. Ekologicky je hmyzí škůdce jen kompetitorem člověka pro limitované zdroje, např. obilí. Na úrodě se uvádí až 45% ztrát za rok díky hmyzu (obilí, bavlna atd.), ještě horší je situace v rozvojových zemích. Hmyz má i medicínský význam – např. alergie na chlupy housenek, žihadla blanokřídlých (afrikanizované včely na jihu USA).

Vektory 
Přenos nemocí z jednoho savčího hostitele na druhého (člověk-člověk, nebo savec nebo hlodavec - člověk), nebo z jedné rostliny na druhou (obě vyšlechtěné, kulturní, nebo z divokých rostlin na kulturní). Vznik epidemií, např. malárie (cca 300 milionů lidí na světě), spavá nemoc, atd. Z faktů vyplývá důležitá potřeba dokonalé znalosti ekologie asociace hmyz-nemoc. Hmyz také přenáší řadu patogenních organismů, způsobujících vážná onemocnění jednoletých nebo vytrvalých druhů rostlin (např. mšice, křísi, brouci), zde potřeba znalosti detailní ekologie hmyz-patogen-hostitel.

Užitkový a užitečný hmyz
Důležitost dravého a parazitického hmyzu užívaného v biologickém boji proti škodlivému hmyzu. Opylovači, včely, producenti hedvábí (bourci, Saturnidae).

Estetický vliv
Většina lidí označuje za zvířata pouze savce a jen o nich uvažuje co se týká estetiky. Stejně tak ochrana přírody je většinou založena na této minoritní skupině.
Ale i důležitost hmyzu v tomto směru postupně vzrůstá, tj. i ochrana. Silně výchovný prvek – chovy hmyzu jako koníček – pakobylky, brouci, motýli, kudlanky, švábi.

Potrava
Hmyz je zdrojem proteinů pro velkou část populace. Velmi užitečný zdroj nutritivních látek vůbec. V řadě oblastí v subtropech a tropech tvoří hmyz součást jídelníčku – mravenci, larvy blanokřídlých a brouků, housenky, larvy cikád, kobylky a sarančata, termiti.

[Zajímavý paradox – např. v Botswaně podstatnou část potravy tvoří housenky jednoho druhu okáče. V rezervacích, kde jsou chráněni velcí savci, dochází až k úplnému spasení živných rostlin housenek kopytníky, a housenky úplně vymizí. Lidé potom pytlačí na chráněných savcích.]