Semestr: letní
SIS: B120P85
Celkový rozsah: 2/1 hodin
Další přednášející:  David Storch (storch@cts.cuni.cz) z Centra teoretických studií
Co je potřeba znát před přednáškou: základy ekologie (základní bakalářská přednáška), základy matematiky a statistiky

Přednáška je věnována základním pojmům a způsobům uvažování v ekologii, speciálně pak v ekologii společenstev. Myslíme si, že nejdůležitější je znát základní principy a způsoby uvažování v ekologii společenstev; znát horu faktů nebo názorů na tu či onu věc, nebo umět dokonale mechanicky pracovat s tím či oním modelem je také dobré, ale to se člověk může vždycky doučit později. (určité základní pensum vědomostí a dovedností ale přece jen potřeba je...)

Přednáška probíhá poloseminární formou, její součástí je kromě vlastních přednášek i četba a diskuse literatury z ekologie společenstev a práce s počítačovými modely v prostředí R. Základní znalost prostředí R je proto užitečná, ale protože všechny funkce pro práci jsou připraveny předem, rozhodně není nezbytná.

Struktura jednotlivých přednášek:

Každá přednáška bude mít tyto části:

• čtení a diskuse literatury (viz tabulka níže). Očekáváme, že článek si přečtou všichni, aby byli schopni o něm diskutovat. Někdy ke článkům zkusíme dopředu vymyslet otázky, jichž by bylo obzvlášť záhodno si všimnout
• vlastní přednáška v trvání asi tak hodinu až hodinu a půl, kdy se pokusíme shrnout zásady a pojmy z příslušného tématu (opět v tabulce níže)
• po přestávce následuje ca. hodinové praktikum s modely v prostředí R (všechny skripty jsou k disposici na síti, čili je možné s nimi pracovat i mimo přednášku)

Ve školním roce 2011/12 poběží přednáška ve středu od 9,00 (přibližně do 12,00 až 12,30, podle toho jak nás to bude bavit) v posluchárně ÚŽP v prvním mezipatře. 

Časový rozvrh 2011/12 (zatím jen pro informaci o obsahu přednášky)

Termín	Téma	Literatura pro diskusi	Rozšiřující literatura k přednášce	Praktikum v prostředí R
22.2.	Úvodní přednáška: Co je a k čemu je dobrá ekologická teorie. O čem je ekologie společenstev. (TH)		Palmer & White 1994	Úvod do používání prostředí R. Logistický růst populace.
29.2.	Dynamika a stabilita společenstev, rovnovážné a přechodové chování, dynamické modely (TH)	Bertness et al. 2002	Schroder 2005, Vandermeer et al. 2004	Vícedruhové systémy s Lotka-Volterrovskou dynamikou.
7.3.	Nerovnovážné procesy v dynamice společenstev (TH). Povaha časové a prostorové variability prostředí.  (TH).	Novoplansky & Goldberg 2001	Chesson et al. 2004, Halley 1996	Vliv disturbance a variability prostředí na koexistenci druhů.
14.3.	Kompetice o zdroje. (TH)	Adema et al. 2005, Mouquet et al. 2002		Kompetice o zdroje.
21.3.	Metapopulační dynamika. (TH) Dynamika společenstev sesilních organismů. (TH)	Hanski 1994, Silvertown et al. 1992	Gratzer et al. 2004, Dalling et al. 2002, Freckleton & Watkinson 2002	Metapopulační dynamika. Kompetice a koexistence v systémech s explicitním prostorem.
28.3.	Vztahy mezi více trofickými úrovněmi, modely dravec a kořist, trofické kaskády. (DS)	Gilg et al. 2003		Modely dravec-kořist.
4.4.	Povaha časové a prostorové variability populačních četností. Geometrie prostorové distribuce, rozložení populačních četností (DS).	Taylor et al. 1980
11.4.	Zákonitosti biologické diversity. (DS)	Currie et al. 2004, Wills et al. 2006		Rozložení druhových četností, species-area křivka a související jevy.
18.4.	Nulové modely a jejich využití, modely dynamiky biodiverzity - ostrovní teorie, Hubbellova neutrální teorie. (DS)	Hubbell 1999	Chave 2003, Hubbell 2000	Neutrální modely společenstev.
25.4.	Jedinec a prostředí v evolučním čase. (DS).	Sibly & Brown 2007		Data z terénu a predikce modelů: jak je propojit
2.5.	Druhy nejsou stejné: vlastnosti druhů a jejich fylogeneze.  (TH, DS)	Mayfield & Levine 2010	Kraft et al. 2007, McGill et al. 2006	Data z terénu a predikce modelů: jak je propojit
9.5.
	Čtení a obhajoba reportů (TH, DS)	ovšemže veškerá literatura k ekologii společenstev

Citace článků ke čtení (včetně těch z minulosti; některé soubory ke stažení jsou k disposici zde.)

• Ackerly D. D., D. W. Schwilk and C. O. Webb (2006) Niche evolution and adaptive radiation: testing the order of trait divergence. Ecology, 87(7) Supplement, 2006, pp. S50–S61
• Adema, Erwin B., Van de Koppel, Johan, Meijer, Harro A. J. & Grootjans, Ab P. (2005) Enhanced nitrogen loss may explain alternative stable states in dune slack succession. Oikos 109, 374-386.
• Bertness M.D., Trussell G.C., Ewanchuk P.J., Silliman B.R. 2002. Do alternate stable community states exist in the Gulf of Maine rocky intertidal zone? Ecology 83:3434-3448.
• Chave J. 2004. Neutral theory and community ecology. Ecology Letters, 7: 241–253.
• Chesson P. et al. (2004) Resource pulses, species interactions, and diversity maintenance in arid and semi-arid environments. Oecologia 141: 236–253
• Currie D.J. 2004. Predictions and tests of climate-based hypotheses of broad-scale variation in taxonomic richness. Ecology Letters 7: 1121–1134
• Dalling JW, Muller-Landau HC, Wright SJ, Hubbell SP 2002 Role of dispersal in the recruitment limitation of neotropical pioneer species JOURNAL OF ECOLOGY 90 (4): 714-727
• Freckleton & Watkinson 2002. Large-scale spatial dynamics of plants: metapopulations,regional ensembles and patchy populations. Journal of Ecology 90: , 419–434
• Gaston K.J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405: 220-227.
• Gilg O, Hanski I, Sittler B. 2003. Cyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey community. SCIENCE 302 (5646): 866-868
• Gratzer G, Canham C, Dieckmann U, Fischer A, Iwasa Y, Law R, Lexer MJ, Sandmann H, Spies TA, Splechtna BE, Szwagrzyk J. 2004. Spatio-temporal development of forests - current trends in field methods and models. OIKOS 107 (1): 3-15
• Halley J.M. 1996. Ecology, evolution and 1/f-noise. TREE 11:33-37.
• Hanski I 1994. A Practical Model of Metapopulation Dynamics. Journal of Animal Ecology, Vol. 63, pp. 151-162.
• Hubbell S.P. et al. 1999. Light-Gap Disturbances, Recruitment Limitation, and Tree Diversity in a Neotropical Forest. Science 283: 554-557.
• Hubbell S.P. 2000. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography: a synopsis of the theory and some challeges ahead. In Silvertown J. & Antonovics , Integrating ecology and evolution in a spatial context, Blackwell.
• Huisman J., Weissing F.J. 2001. Biological conditions for oscillations and chaos generated by multispecies competition. Ecology 82: 2682.
• Kraft, N. J. B., Cornwell, W.K. Webb, C.O. and Ackerly D.D. (2007) Trait Evolution, Community Assembly, and the Phylogenetic Structure of Ecological Communities. American Naturalist 170:271-283.
• Lyons SK, Willig MR 2002. Species richness, latitude, and scale-sensitivity. ECOLOGY 83: (1) 47-58
• Mayfield, M.M. & Levine, J.M. (2010). Opposing effects of competitive exclusion on the phylogenetic structure of communities. Ecol. Lett. 13, 1085-1093.
• Mittelbach GG, Steiner CF, Scheiner SM, et al. 2001. What is the observed relationship between species richness and productivity? ECOLOGY 82: (9) 2381-2396
• Moore JL, Mouquet N, Lawton JH, Loreau M. 2001. Coexistence, saturation and invasion resistance in simulated plant assemblages. OIKOS 94 (2): 303-314
• Mouquet N, Moore JL, Loreau M 2002. Plant species richness and community productivity: why the mechanism that promotes coexistence matters ECOLOGY LETTERS 5 (1): 56-65
• Novoplansky, A. and D. Goldberg (2001), Effects of water pulsing on individual performance and competition hierarchies in plants. Journal of Vegetation Science 12: 199-208.
• Palmer M.W., White P.S. 1994. On the existence of ecological communities. Journal of Vegetation Science 5: (2) 279-282.
• Palmer M.W. 1994. Variation in species richness: towards unification of hypotheses. Folia Geobot. Phytotax. 29: 511-531.
• Schöder A., Persson L., DeRoos A.M. (2005) Direct experimental evidence for alternative stable states: a review. Oikos 110:3-19.
• Silvertown, J., Holtier, S., Johnson, J., & Dale, P. (1992) Cellular automaton models of interspecific competition for space - the effect of pattern on process. Journal of Ecology, 80, 527-534.
• Taylor L.R., Woiwod I.P., Perry J.N. 1980. Variance and the large-scale spatial stability of aphids, moths and birds. J ANIM ECOL 49 (3): 831-854
• John Vandermeer, Inigo Granzow De La Cerda, Ivette Perfecto, Douglas Boucher, Javier Ruiz, And Andrew Kaufmann. 2004. Multiple basins of attraction in a tropical forest: evidence for nonequilibrium community structure. Ecology, 85(2),: 575–579.
• Kerstin Wiegand, Florian Jeltsch and David Ward (2000), Do Spatial Effects Play a Role in the Spatial Distribution of Desert-Dwelling Acacia raddiana? Journal of Vegetation Science, Vol. 11, No. 4 , pp. 473-484
• Wills C, Harms KE, Condit R, et al. 2006. Nonrandom processes maintain diversity in tropical forests SCIENCE 311 (5760): 527-531
• Wilson J.B. 1991. Does vegetation science exist? Journal of Vegetation Science 2:289-290.
• Sibly & Brown 2007: Effects of body size and lifestyle on evolution of mammal life histories. PNAS vol. 104:17707–17712

• 
  

(rozumí se samo sebou, že tyhle články nejsou jediné možné a zcela základní. Jsou to spíš ty, které jsme náhodou vybrali k ilustraci nějakých věcí pro přednášku. Pro orientaci v oboru je samozřejmě třeba zkoumat další literaturu. )

Literatura a odkazy

Základní učebnice

• Begon, Harper & Townsend (český překlad 2. vydání) Ekologie. Votobia, Olomouc.
• Brown, J.H. 2000. Macroecology. University of Chicago Press.
• Case T. J. 1999. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford University Press.
• R. E. Ricklefs and D. Schluter (eds.) 1993. Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives, University of Chicago Press.
• Roughgarden J. (1998) Primer of ecological theory. Prentice Hall
• Storch D. & Mihulka S. (2000). Úvod do současné ekologie. Portál, Praha.
• M. Tokeshi. 1999. Species Coexistence: Ecological and Evolutionary Perspectives. Blackwell Science, Oxford.

Užitečné odkazy

 

Programy z J. Roughgarden: Primer of ecological theory

Web of Science pro vyhledávání literatury (přístupné jen z cuni, cas a domén dalších institucí, jež mají tuto službu předplacenu)

Google scholar (googlovska verse Web of science)

Články ke čtení ve fulltextech jsou zde.

Syllabus (postupně budeme rozšiřovat)

Co je a k čemu je dobrá ekologická teorie

• Teorie a sběr dat v ekologii jsou dvě větve bádání.
• Dva základní typy sběru dat v ekologii:

• Co mají oba postupy společné:
  • Nulová hypotéza (obvykle trochu triviální)
  • Buď jednoduchá nebo žádná teorie
  • Testování: kvalitativní odpověď
  • Metodologicky silná
  • Lineární modely: Smysl numerických hodnot je problematický
  • Predikce a propojení s jinými daty obtížné
  • Nelze je použít k extrapolaci
  • Statistické zhodnocení rozhoduje o přípustnosti dat
• Jenže data mají cenu jen ve schématu, které je umožňuje interpretovat. Teorie je trochu - nebo víc - potřeba vždycky. Jde o rozvržení možností, co se v přírodě vůbec může dít. Pro formalizaci teorie potřebujeme modely.
• Dva typy modelů: Statistický model vs. funkční model. Hypotéza o generujících procesech/mechanismech. What I cannot create, I do not understand.
• Funkční modely mohou být v zásadě buď dynamické nebo geometrické.
• (Dynamický) model: representace důležitých procesů v ekologickém systému. Domyslet důsledky toho, co o systému předpokládáme. Formalisovat porozumění systému: heuristické vs. regresní modely.

• Pojem stavových proměnných a stavového prostoru. Přírodu je třeba charakterizovat pomocí (kvantitativních) proměnných, množina jejich možných kombinací pak vytváří stavový prostor.
• Dynamika systému jako pohyb ve stavovém prostoru každému bodu odpovídá kombinace stavových proměnných a vektor změny. Příklad exponenciálního růstu populace a stavový prostor systému dravec-kořist.
• Teoretická výbava ekologického badatele? Analýza dat nebo syntéza systému?

Ekologie společenstev jako centrální oblast ekologické teorie

• Srovnávací tabulka přístupů studujících soubory druhů (a některých dalších příbuzných). Podobnosti ekologii společenstev v jednotlivých parametrech jsou vyznačeny červeně.

• Co je ekologie společenstev (community ecology): společenstvo nazírané perspektivou populační biologie (důraz na procesy v čase, na regulaci počtů jedinců, na jednotlivé druhy)
• Čím se zabývá ekologie společenstev. Otázka po vysvětlení počtu druhů/druhové rozmanitosti společenstev a zákonitostí jejich společné dynamiky. Je v pozadí řady úvah ochranářských, managementu, evolučních aj., populačně biologických aj. "ekologická teorie"
• Proč je koexistence/druhová bohatost vůbec problém: důsledek teoretických úvah, ne pozorování. Community ecology: pokus smířit obé.
• Množství objektů (typicky druhů) ve studii:
  • Jeden objekt nebo málo objektů - každý objekt studuji v jeho jedinečnosti (každý má svou stavovou proměnnou, každý má svou rovnici dynamiky) a je to jednoduché; má inspiraci v Newtonovské mechanice
  • Mnoho objektů - studuji jenom chování souborů objektů (průměry, variance jejich chování), a je to zase jednoduché. Inspirace ve statistické fysice.
  • Middle number systems: jak s nimi naložit: redukce počtu proměnných i. spojením (chyba: nevím, co z dynamiky zanedbávám, a co zůstane nevysvětleno, protože soubory populací nemají nutně jednoduchou dynamiku jako populace), ii. studiem pouze části systému
• Dva základní problémy v přednášce: (i) mechanika mezidruhových interakcí a její dynamické modely; (ii) procesy v souborech s mnoha druhy a jejich (dynamické i statistické/geometrické) modely.
• Škála studia. Problém zahrnutí/nezahrnutí velkého rozsahu škál. Jak se pozná vnitřní a vnější faktor?
• Dva pohledy v ekologii společenstev: proximální (pokládá druhy za dané) a evoluční (pokládá počet druhů sám za předmět studia). První vede ke studiu dynamiky populací v ekologickém čase (a bude platit o pro společenstva nalezená na Marsu), ke studiu jejich interakcí; druhý vede k otázkám, proč zrovna tyhle druhy a interagují a proč tam vůbec jsou (to už souvisí s evolucí na Zemi). Vysvětlení druhového bohatství a dynamiky společenstev je třeba hledat v obou.
• Ekologický a evoluční čas. (to nejde nutně o dvě různá časová měřítka, spíš o to , které procesy chci uvažovat jako probíhající nebo vnitřní vůči systému) (bude samostatná přednáška)

Zpět na syllabus

Dynamika a stabilita společenstev, rovnovážné a přechodové chování, dynamické modely

• Proč se společenstva mění či nemění, problém ekologické stability a koexistence druhů. Dynamika daná mezidruhovými interakcemi, jejich modelování.
• Princip dynamického modelování. Dynamický systém: stav v čase t+1 je funkcí stavu v čase t (a ničeho dalšího uvnitř systému). Paměť systému je dána jen hodnotami stavových proměnných.
• Faktor vnitřní - má zpětnou vazbu, faktor vnější - nemá. Forcing function.
• Stavové veličiny, stavový prostor (pozor na rozdíl proti grafu funkce). Volba stavových veličin obecně vypovídá o tom, které proměnné v systému považuju za důležité.
• Diferenciální rovnice ve stavovém prostoru: každému bodu ve stavovém prostoru přiřazuji směr (a tedy budoucí vývoj). Trajektorie ve stavovém prostoru: neprotínají se.
• Volba stavových veličin v ekologii společenstev. Stavový prostor a stavové veličiny (=druhy). Globální interakce - populační četnosti. Předpoklady.
• Lotka-Volterrovy rovnice jako popisný aparát pro projekci populační biologie na úroveň společenstev. Předpoklady: intraspecifické: vždy negativní, interspecifické: obojí, interakce kvalitativně stejného typu, přepočty kvantity (tj. existuje dobrá míra kvantity). Linearita závislosti: co znamená (jeden soused navíc v prázdnu je totéž jako jeden soused navíc v plnu). Pozor: linearita není linearita ve stavovém prostoru, ale linearita závislosti per capita growth rate na populační velikosti.
• Jak převést druhy vzájemně do stejné škály: přepočítávací koeficienty alfa12 a alfa21.
• Možná chování LV rovnic: founder control, dominance control. Výsledný stav není ovlivněn r (to jen ovlivňuje, jak rychle se k němu dostaneme). To neplatí pro jiné typy systémů (např. kde uvažujeme disturbanci)
• Koexistence druhů:
  • buď mezi druhy je nějaká stabilizující interakce (v LV systémech typicky mezidruhová konkurence menší než vnitrodruhová, což je znak nikové diferenciace). V tom případě mluvíme o stabilizujících mechanismech koexistence. Typické pro společenstva s výraznou nikovou diferenciací, hlavně živočišná.
  • nebo jsou si druhy tak podobné, sice trvale spolu nejsou schopny koexistovat, ale jsou si tak podobné ve všech parametrech, že v důsledku jejich vzájemné podobnosti je čas nutný ke kompetitivnímu vyloučení tak dlouhý, že efektivně spolu koexistují. V tom případě mluvíme o "equalizing" (nemám dobré české slovo) mechanismech koexistence. Paradox planktonu, koexistence druhů v lesích a možná i ve všech rostlinných společenstvech.
• Přechodová dynamika (a mechanismy koexistence postavené na ní), rovnováha - stacionární stav (a mechanismy koexistence postavené na ní). Systémy v přechodové dynamice mají paměť.
• Smysl LV rovnic: jde o pohled na věc, nikoli výpověď o tom, jak to ve světě je. Maximální zjednodušení: kdy si ho můžu dovolit (zejména malý prostor - nehraje roli prostorová struktura, linearita závislosti - tj. nikoli velké změny četností)
• Obecně chování diferenciálních rovnic: atraktory: bod, limitní cyklus, komplikované atraktory. Nelineární modely, jejich chování a důsledky pro společenstva. Zajímavé jevy jsou v nelineárním světě. Limitní cykly, Chaotické atraktory
• Empirická evidence: pokusy v uzavřeném prostoru (Paramecia, potemníci). Venku: obtížně se prokazuje z časových řad, lépe z manipulativních pokusů. Určit parametry, udělat fit.
• Omezené použití pro rostlinnou ekologii. Proč. Které předpoklady jsou očividně nesplněny. Proč to nevadí (pojmový přístup.)
• Donor controlled systems, consumption controlled systems (platí jen zde)

  Koexistence druhů a stabilita v rovnovážných systémech s mnoha druhy

• Community matrix. Maticový přístup: zakládá na myšlence Lotka-Volterrovských rovnic. (Změna četnosti druhu je funkcí četností ostatních druhů)
• párové interakční koeficienty (ne nutně kompetiční). Počet nutných parametrů roste se čtvercem počtu druhů - proto pro větší soubory se obtížně parametrizuje
• hledání oblastí, v nichž je systém stabilní (asymptoticky lokálně).
• Stabilita: globální, lokální (co to znamená ve stavovém diagramu), resilience - pružné, resistence - odolné. Systémy dynamicky robustní a dynamicky fragilní (velikost oblasti stability). Stabilita ve smyslu všechny druhy jsou schopny koexistovat.
• Stabilita: zda jsou druhy schopné koexistovat (stabilní bod rovnováhy - odolnost proti perturbacím blízko rovnováhy), jak se k tomu bodu dostat, stabilita proti perturbacím (jak velké), stabilita proti invasi jiného druhu
• Modelové systémy: stabilita proti perturbacím blízko rovnováhy. Nikterak se nevyjadřuje k stabilitě systémů daleko od rovnováhy. Takto definovaná stabilita klesá s počtem druhů.
• Problémy s lokální dynamikou: druh může invadovat, i když společenstvo nemá stabilní bod. Druhy můžou existovat, i když společenstvo nemá stabilní body (limitní cykly, komplikované atraktory). Permanence (zda zůstane systém v určité oblasti - zda tato oblast obsahuje osy - nulové četnosti -> vymření druhu)
• Konektivita, substruktura uvnitř společenstva: guilds: skupiny druhů se silnou interakcí (kompetice o týž zdroj - např. opylovači). Jak Identifikovat: buď přes zdroj (a předpokládat interakci), nebo přes manipulaci jednoho, nebo přes společný výskyt
• Stabilita proti invasím: co se stane, když se do systému přidá další druh. Tato stabilita typicky s počtem druhů roste (pravděpodobnost úspěšného uchycení nového druhu klesá s počtem druhů jižv přítomných)
• Assembly rules. Problém identifikace assembly rules z dat o společném výskytu. Jak je identifikovat.
• Nikový přístup k vysvětlení diversity ve společenstvech.
• Interaction modifications, Higher order interactions: sestavit společenstvo na základě znalosti párových interakcí 1. modelem, 2. v reálu a srovnat mezi sebou. Často se předpokládá, že jsou nulové (kdy to není rozumné)
• Indirect interactions - přes třetí druh (lze postihnout párovým přístupem, ale vyskytují se jen, je-li druhů více pohromadě)

• Princip kompetitivního vyloučení jako metodický nástroj. Předpoklady LV systémů:
  • Omezené hranice (žádná imigrace)
  • Dost času
  • Druhy mají příležitost interagovat (není tam žádná vnitřní struktura)
  • Známý počet zdrojů
  • Homogenita zdroje v čase
  • Homogenita v prostoru
  • Není frequency dependence
• Většina z nich bude tématem jednotlivých přednášek.

Zpět na syllabus

Nerovnovážné procesy v dynamice společenstev

Variabilita vnějších podmínek

• v čase i v prostoru podobná struktura.
• Response curves: závislost růstové rychlosti na podmínkách prostředí.
• Variabilita vnějších podmínek: je univerzální záležitost. Environmental stochasticity.
• Klasické pokusy s kompeticí (Park: Tribolium). Výsledek kompetice závisí na vnějších podmínkách.
• Závisí intensita kompetice na vnějších podmínkách (zejména dostupnosti zdrojů/produktivitě)? Logika uvažování o zdrojích vede k tomu, že nikoliv. Měnit se ale může typ kompetice (např. symetrická/asymetrická, s příslušnými následky pro extinkci, ktera je v asymetrické snazší)
• Typy fluktuace prostředí v čase:
  • mění se r: žádný vliv na koexistenci v rovnovážném systému, ale je důlěžité při měnících se podmínkách
  • mění se K nebo alfa: mění strukturu "krajiny" stavového prostoru (rozmístění atraktorů, jejich oblastí a pod.), může mít vliv na koexistenci, ale jen za určitých podmínek. Jaké to jsou: existuje interakce mezi competitive factors and environmental factors, tj. pořadí úspěšnosti v kompetici se mění s měnícím se prostředím.
• "Harshness": lze ukázat, že vede jen ke zpomalení kompetitivního vyloučení. Storage effect (odlišná reakce různých life stages). Pro to, aby měnící se podmínky mohly vést ke koexistenci druhů, je důležitá existence interakce vlivu harshness a kompetice. Taky je důležité, aby bylo možné přežití (v tu chvíli) potlačeného druhu v systému (např. v semenné bance)
• Druhé vysvětlení paradoxu planktonu: podmínky se mění tak rychle, že druhy nejsou schopny reagovat.

Disturbance

• disturbance: mění četnost druhu, ale nemění podmínky. (NB. v ekologii rostlin se často používá širší definice: odstraňuje biomasu - Grime)
• Co může být disturbance (mechanické, biotická, abiotická, oheň). Disturbance v ekologii rostlin vs. disturbance v teoretické ekologii
• Parametry disturbance (intensita - jaká frakce populace zlikvidována, frekvence, pravidelnost; další parametry přicházejí v úvahu, začneme-li o ní uvažovat v prostoru: rozsah).
• Interakce r a disturbance (tady už r hraje roli - kontrast se systémy, kde se mění vnější podmínky)! Koexistence druhů v systémech s disturbancí je ovlivněna r, ale ne nezávisle na intensitě disturbance.
• Koexistence druhů: tradeoff mezi rychlostí růstu a kompetitivní schopností. ("competition-colonization tradeoff"). Proč vůbec existuje: (i) omezené zdroje vedou k tomu, že nelze být dobrý ve všem, (ii) druhy špatné ve všem být mohou, ale už vymřely.
• Intermediate disturbance hypothesis (co je intermediate, závisí na přítomných druzích).

• Je disturbance vnější nebo vnitřní faktor: otázka perspektivy (požár v boreálním lese). Různá definice stavových proměnných: různá optika. Pozorovací okno (observation window): v čase a v prostoru. Mikroskopický a makroskopický pohled. Rovnovážný vs. nerovnovážný pohled: dost času: je to otázka škály.
• Velikost disturbance a její frekvence v systémech, kde pravděpodobnost disturbance závisí na stavu systému (požár v boreálním lese). Negativní závislost (v log-log grafu) mezi rozsahem disturbance a její frekvencí. To je znak systému se "Self organized criticality".
• Jaké systémy mají "Self organized criticality": mají atraktor v bodě fázového přechodu. Co je fázový přechod: existují v něm korelace všech rozsahů (disturbance všech velikostí). Příklad: hromada písku, na níž padají zrníčka. Heterogenní krajina s požáry.

Zpět na syllabus

Povaha časové a prostorové variability prostředí

• Variabilitu prostředí - ať už časovou nebo prostorovou - můžeme charakterizovat pomocí spektrální analýzy, která každé frekvenci (časovému nebo prostorovému měřítku) přiřazuje význam (amplitudu).
• "Barevné" analogie: metaforický odkaz na viditelné spektrum, kde červená barva má větší vlnovou délku (menší frekvenci) než modrá.
• Typy závislostí amplitudy na frekvenci:
  • bílý šum: amplituda nezávislá na frekvenci. Systém, kde stav v t+1 v zásadě nezávisí na stavu v t, nulový vliv historie (protože vliv velmi vysokofrekvenčních signálů smaže veškerou paměť systému)
  • růžový (1/f) šum: amplituda je nepřímo úměrná frekvenci: "načervenalé" spektrum - delší vlnové délky mají větší vliv. Systém má paměť na všech frekvencích.
  • hnědý (Brown[-ian]) šum: systém se chová jako náhodná procházka (tj. je silně autokorelován; Brownův pohyb). Vliv historie (paměť) klesá s frekvencí.
• Absolutní vliv amplitudy na příslušné frekvenci je však třeba vyjádřit jako součin této amplitudy a frekvence (protože jev o stejné amplitudě má větší vliv, odehrává-li se častěji). V této optice bílý šum dává daleko větší váhu jevům s vysokou frekvencí, zatímco hnědý šum jevům s malou frekvencí; "nulový" model (tj. to, co dává stejnou váhu všem frekvencím) je růžový šum
• Teplota na souši má povahu bílého šumu, kdy všechny frekvence jsou stejně silně zastoupené (a během určitého intervalu tedy převažují ty vyšší, poněvadž se během něho příslušná "vlna" objeví častěji).
• Většina přirozené proměnlivosti prostředí (a také populací) je však charakterizována růžovým šumem, kde je amplituda nepřímo úměrná frekvenci (a v určitém intervalu jsou tedy všechny frekvence stejně zastoupené). Takovýto charakter má také často kolísání populací v čase - a nejde to modelovat, poněvadž kvůli zastoupení všech frekvencí (tedy i hodně dlouhých vlnových délek) by bylo třeba mít prakticky nekonečnou paměť.

Zpět na syllabus

Vztahy mezi více trofickými úrovněmi, modely dravec a kořist, trofické kaskády

• Jsou vlivy prostředí, které nutně postihují všechny organismy a nelze se jim vyhnout žádnou adaptací. Jedním z nich je nedostatek zdrojů (každá populace se může namnožit až do okamžiku, kdy začnou docházet), druhým mortalita způsobená vnějšími zásahy (nějaké přicházejí vždy). Narozdíl od disturbance je dynamika predace ovlivňována dynamikou kořisti.
• Z těchto dvou omezení plyne, že populace mohou být omezeny (a regulovány) "zdola" zdroji (bottom-up) a "shora" predátory (top-down). Tyto vlivy se mohou složitě kombinovat.
• Nejjednodušší model predátor-kořist nicméně předpokládá, že kořist je omezována výhradně predátorem, tak, že dN/dt = rN - aPN (N=populace kořisti, P=populace predátora, a="úspěšnost predátora") a predátor je omezován výhradně kořistí, tak že dP/dt = faPN - qP (f=konvezní koeficient, q=mortality rate). Tato dynamika vede k pravidelným, ovšem neutrálním, cyklům.
• Věc se trochu komplikuje, pokud je kořist zároveň regulována "zdola" a při určité hustotě už nemůže její populace dále růst, nezávisle na tom, jak to vypadá s predátorem. "Zero growth isocline (ZGI)" kořisti pak není konstantní pro všechny hodnoty populační hustoty kořisti, ale stáčí se dolů s její rostoucí hustotou. Tento efekt vede k tlumeným oscilacím systému predátor-kořist, asymptoticky se blížícím stabilnímu poměru populačních hustot.
• I predátor může být ovlivňován něčím jiným, než jen množstvím kořisti; v takovém případě se ZGI predátora ohýbá směrem k vyšším hodnotám pro vyšší populační hustoty predátora (poněvadž na většině stavového prostoru v této oblasti početnost predátora klesá), což může vést k různé dynamice, podle toho, jak vypadá ZGI pro kořist.
• Toto zatím předpokládá, že intenzita vlivu na kořist (její odebírání) roste lineárně s populační hustotou predátora - funkční odpověď prvního typu. V přírodě však většinou najdeme funkční odpověď druhého typu, kdy účinnost predátora v odebírání kořisti klesá s jeho populační hustotou (predátor potřebuje nějaký čas na zpracování a sežrání kořisti, a ten s jejím množstvím neklesá).
• V takovém případě ZGI kořisti roste s populační hustotou predátora, jak může její populace v čím dál větší oblasti stavového prostoru růst. Jde o opačný efekt než je efekt nosné kapacity kořisti a může vést k destabilizaci - čím dál větším cyklům, končícím vymřením aspoň někoho.
• Reálně se ovšem oba vlivy doplňují a stabilita výsledné dynamiky závisí na tom, kde se protnou obě ZGI. Stabilitu systému dravec-kořist může navíc posílit funkční odpověď třetího typu, kdy velmi malé populační hustoty kořisti výrazně snižují predátorovu účinnost v odčerpávání jedinců (už jí nenajde, kořist se schovává a prostě se to už nějak nevyplatí). Tato odpověď zvyšuje ZGI kořisti v oblasti jejích nízkých hustot.
• Dynamika systému predátor-kořist může být tedy velmi různorodá. Vše se dále komplikuje tím, že i okolní trofické úrovně mohou dynamicky interagovat s tímto systémem.
• V takovém případě se často setkáváme s trofickými (predačními) kaskádami, kdy top-down regulace organismu na dané trofické úrovni vede k uvolnění regulace na další úrovni; predátor pozitivně ovlivňuje populaci kořisti své kořisti. Tyto kaskády jsou běžnější ve vodním prostředí, zejména proto, že generační doby jednotlivých článků potravního řetězce jsou srovnatelné a jednotlivé dynamiky na sebe mohou odpovídat ve srovnatelných časových měřítkách. Predační kaskády jsou tím, čím se často projevuje význam klíčových druhů ve společenstvu.
• Potravní řetězce se spojují do potravních sítí. Ty mají některé charakteristické rysy, například že většina potravních řetězců je krátkých (3-5 článků) nebo že omnivorie (spojení vzdálenějších trofických hladin) je vzácné. Vysvětlovalo se to komplexní dynamikou nebo energetickými ztrátami s postupem na vyšší trofické úrovně. Ani jedno vysvětlení nebylo moc úspěšné.
• Zdá se, že většinu vlastností potravních sítí vysvětlíme z (celkem banálního) předpokladu, že organismy lze seřadit do posloupnosti, kdy potenciální predátoři vždy předcházejí potenciálním druhům kořisti.

Zpět na syllabus

Kompetice o zdroje

• Zdroj: složka prostředí, jež je růstem populace spotřebovávána (potrava, hnízdní dutiny, opylovači).
• Dynamika zdroje (R) a populace (N):
• Dynamika populace: dN/dt = N (uR - d); mortalita (d) nezávislá na zdroji, natalita (u) funkcí zdroje. Bez zdroje populace není schopná růstu. Natalita (u) má smysl růstu na jednotku zdroje.
• Závislost může být nelineární, ale to uvažuje už limitaci jinými zdroji při vyšších hladinách tohoto zdroje
• Dynamika zdroje: dR/dt = S - aR - wuRN. Konstantní dodávání zdroje do systému (S); úbytek zdroje závislý na jeho hladině (loss) a na růstu populace (uRN z předchozí rovnice). Parametry a jejich jednotky:
  • S - produkce zdroje (to je nezávislá forcing function). Jednotky: zdroj za čas
  • a je mortalita zdroje (závisí na jeho množství). Jednotky: 1 / čas
  • w je spotřeba zdroje na jednotku růstu (consumption)
  • u je růst na jednotku zdroje (1/zdroj.čas)
• růst populace je autokatalytický (na pravé straně rovnice je N s kladným znaménkem), růst zdroje nikoliv ( s kladným znaménkem je tam konstanta). Dodávání zdroje do systému nezávisí na jeho stávající hladině; proto také zdroj nemůže "vymřít". Jinak logika podobná jako u dynamiky dravec-kořist.
• Bez přítomnosti druhu se hladina zdroje ustálí na S/a.
• R*: hladina zdroje, kdy je růst nulový (natalita = mortalita, tj. v této formulaci R*= d/u). Nezávisí na spotřebě zdroje na jednotku růstu!
• Druh je schopen při dané dostupnosti zdroje existovat když d/u < S/a, tj. uS/a > d. (růst populace při pozaďové hodnotě zdroje (bez přítomnosti druhu) musí být větší než je mortalita druhu).
• Koexistence druhů: v systému jednoho zdroje převládne druh s nejnižším R* (ten má nulový růst ještě při hladině zdroje, při níž ostatní druhy již vymírají), tj. koexistence není možná.
• Závisí intensita kompetice na vnějších podmínkách (zejména dostupnosti zdrojů/produktivitě)? Logika uvažování o zdrojích vede k tomu, že nikoliv. Měnit se ale může typ kompetice (např. symetrická/asymetrická, s příslušnými následky pro extinkci, ktera je v asymetrické snazší)

• Systémy s dvěma zdroji: jednoduché zobecnění.
• Zdroje vylučující se, nahrazující se, nezávislé (jen ty jsou doopravdy zajímavé - proč?).
• Dva zdroje: stavový diagram dvou zdrojů.
• Pravidlo: růst populace je dán dostupností zdroje, který je v relativním (rozuměj vzhledem k druhému zdroji) nedostatku. Liebigův zákon minima (nejpomalejší loď nebo horolezec, nejpomalejší biochemický proces). Limitující faktor: to je právě ten, jehož změna vykoná nejvíc.
• Dvě složky toho, jak se populace vztahuje ke zdrojům: Consumption vectors (w z předchozí rovnice), ZNGI (zero net growth isoclines: d/u). Obě čísla jsou zcela nezávislá!
• Koexistence dvou druhů na dvou zdrojích: záleží na tom, zda druh spotřebovává relativně vic zdroj, který jej omezuje (pak stabilní koexistence), nebo ten, který víc omezuje druhý druh (pak jeden druh převládne v závislosti na výchozích podmínkách).
• Typické dva zdroje: světlo vs. živiny (dusík). Existuje negativní korelace mezi limitací a konsumací? Pokud ano, pak stabilní koexistence je možná.
• Počet nutných parametrů roste s počtem druhů a počtem zdrojů lineárně

Zpět na syllabus

Dynamika metapopulací

• Metapopulační ekologie studuje statistické zákonitosti v prostorové dynamice populací. Předpokládá, že populace mohou být všechny lokálně nestabilní, ale globálně stabilní
• Metapopulační dynamika zohledňuje na rozdíl od populační dynamiky migraci, nebere v úvahu dynamiku jednotlivých fleků. Předpokládá dvouúrovňovost a nezávislost lokálních populací.
• Klasická metapopulace zahrnuje stochasticitu vymírání a kolonizace a implikuje důležitost neokupovaných míst (i bez reintrodukcí). Základní stavovou veličinou Levinsova modelu není populační početnost, ale to, kolik vhodných míst je obsazeno (resp. jejich relativní proporce). Na tom závisí intenzita vymírání (čím víc míst je obsazeno, tím víc jich může vymřít) i kolonizace (roste s počtem okupovaných, ale i neokupovaných míst), které zas zpětně ovlivňují změnu proporce osídlených míst.
• dp/dt = ip(1-p) - ep, kde i je rychlost imigrace, e je rychlost extinkce, a p je podíl osídlených stanovišť
• Další modely zahrnují rescue effect (spreading of risk). Rostoucí počet okupovaných míst může díky větší migraci zvyšovat abundanci, to vede k nelinearitě vztahu mezi počtem okupovaných míst a intenzity extinkce, a následně i třeba k více rovnovážným stavům. Populace pak může být ohrožena i když okupuje relativně velké množství fleků; stačí spadnout pod práh, kdy migrace již nestačí k dosycování existujících lokálních populací.
• Pravděpodobnost kolonizace a extinkce závisí na izolovanosti (vztah k průměrné migraci) a velikosti, v takovém případě může existovat víc rovnovážných stavů. Do modelů pak můžeme zahrnout incidence functions, tedy funkce modelující vztah pravděpodobnosti osídlení k velikosti a izolovanosti vhodného kusu habitatu.
• Metapopulační struktura představuje nejen problém (řešený migrací), ale může mít i pozitivní význam, poněvadž stabilizuje nestabilní lokální interakce mezi druhy a přispívá tak k jejich koexistenci. Na místech dočasně neosídlených dominantním kompetitorem (nebo predátorem) totiž může ten druhý druh dočasně persistovat.
• Mnohé druhy jsou proto adaptované na fragmentaci, dochází k evolučně fixované rovnováze mezi kolonizační a extinkční rychlostí. Fragmentace nemusí být zhoubná, ale stabilizující!
• I lokální populace zdánlivě stabilní mohou ve skutečnosti persistovat jen díky migraci; tam, kde převažuje natalita nad mortalitou, se nadbytek může kompenzovat emigrací (zdrojová místa, sources), kde převažuje mortalita nad natalitou, imigrace může populaci dosycovat (propady, sinks). Populační početnosti se pak změní (až k vyhynutí) v okamžiku izolace lokálních populací.

Zpět na syllabus

Prostor a dynamika společenstev. Společenstva sesilních organismů

• Co to je globální a lokální interakce.
• Resource limited communities vs. space limited communities (globální a lokální interakce)
• Competitive equivalence vs. sedentary habit: v jakých situacích se sedentary habit vyskytuje: potrava je jemně rozptýlená a homogenní v prostředí a pořád se obnovuje (světlo, plankton) - nemá cenu za ní běhat.
• Analogie rostlin a sesilních živočichů: jaký druh potravy? Světlo/živiny a plankton jsou homogenní v prostředí a pořád se obnovují.
• Extrémní příklad: lišejníky na skále: rostou, konkurují si, mohou mít omezený život (vypadává střed), kolonizace nového prostoru.
• další příklady: klonální růst trav na louce (role horizontálního šíření, ale i výšková diferenciace), les (role rozdílné velikosti individua).
• Různé přístupy podle role výškové diferenciace.
• Kompetice o prostor.
• Možná formalizace: Vztah dvou druhů v systému mnoha oddělených stanovišť spojených migrací. V každém stanovišti probíhá LV dynamika. Jde o koexistenci druhů v metapopulační situaci:
• Je-li dostatečně rychlá (relativně vůči migraci), pak lze uvažovat dva typy výsledku kompetice na lokálním stanovišti, podle toho, zda závisí na výchozích podmínkách, tj. výchozích četnostech druhů (founder control) nebo jen na biologických vlastnostech druhů - jeden je funkčně dominantní a druhý je inferiorní (dominance control).
• Pokud je systém founder controlled, obsazené stanoviště není nikdy k disposici pro kolonizaci druhým druhem. Pokud je systém dominance controlled, dominantní druh může osidlovat stanoviště obsazené druhem slabším, ale obráceně to není možné. (Proto jsou rovnice pro dominance controlled systém nesymetrické.)
• Nejjednodušší přiblížení: prostorově explicitní model, ale vzdálenosti nehrají roli (druh se může šířit nekonečně rychle)
• Founder control:
  • Dynamika prvního druhu: dp/dt = i₁p(1-p-q) - e₁p
  • Dynamika druhého druhu: dq/dt = i₂q(1-p-q) - e₂q
  • kde i je rychlost imigrace, e je rychlost extinkce (indexy 1 a 2 značí parametry příslušné druhům 1 a 2), a p a q je podíl osídlených stanovišť druhem 1 a 2.
  • isočáry ve stavovém grafu. q = 1 - e₁/i₁ - p; analogické pro druhý druh. Sklon je vždy -1 (druhy plně zastupitelné).
• Founder control: Není možná stabilní koexistence (jen v metastabilním případě identických druhů - a v tom případě výsledek určuje počáteční poměr densit.) Variabilita vnějších podmínek má velký vliv na koexistenci. Je-li extinkce nízká, skoro trvalá koexistence.
• Dominance control
  • Dynamika dominantního druhu: dp/dt = i₁p(1-p) - e₁p
  • Dynamika inferiorního druhu: dq/dt = i₂q(1-p-q) - e₂q - i₁pq
  • isočáry ve stavovém grafu: dominantní druh - isočára nezávisí na densitě druhého druhu; podřízený druh - isočára se sklonem -(1+i₁/i₂), tj. větší než 1.
• Dominance control: Stabilní koexistence v případě competition-colonization tradeoff (tj. lepší kompetitor je o dost horší kolonizátor volného prostoru). To nastane tehdy, když obecně platí i₁/(i₁+i₂) > (i₁-e₁)/(i₂-e₂); pro identické extinkce e₁ = e₂ = e tehdy, pokud i₂/i₁ > i₁/e). V opačném případě převládne dominantní druh. Variabilita vnějších podmínek má malý vliv na koexistenci. Velikost extinkce nemá zásadní vliv na koexistenci (protože extinkce podřízeného druhu není důsledkem jen e₂, ale i i₁)
.
• "Colonization-competition tradeoff" (srovnat s disturbancí, kde je tradeoff mezi r a K).
• Tři a více druhů: pro founder control jednoduché rozšíření situace s dvěma druhy, ale netriviální situace nastává v případě dominance control: o výsledku rozhoduje topologie interakcí. Transitivita interakcí, netransitivita. Důsledky pro koexistenci.
• Hierarchické a nehierarchické interakce jsou důsledkem hierarchie velikostí. Netransitivní interakce lze proto čekat tam, kde variabilita velikostí je malá (malá produktivita, disturbance).
• Systémy kořisti s predátorem. Prostor umožňuje koexistenci i tam, kde v homogenním prostředí (tj. s globální interakcí) není možná (tj. kde existují divergující cykly). Jde o analogii netransitivních interakcí s třemi druhy v konkurenci.
• Velikost disturbance a její frekvence. Self organized criticality (oheň)
• Obecné vlastnosti společenstev s lokálními interakcemi.
• Dynamika mikrostanoviště závisí na jeho okolí (coupling). Důsledek dvou procesů:
  • (i) omezené sousedství (jedinec čte jen omezený podsoubor společenstva);
  • (ii) omezené šíření v prostoru. Důsledek: korelace mezi jedinci (sousedství nejsou náhodná, ale odrážejí nějak historii systému)
• v metapopulačním modelu výše to první je malinké (jen jedna ploška), zatímco druhé je nekonečně velké. Realita je složitější.
• Formalizace těchto jevů: Dispersal kernel, interaction kernel.
• Popis pomocí průměrných densit (mean field approach - to je třeba Lotka-Volterrovská aproximace) často nestačí, protože nebere v úvahu to, že interagovat mohou jen ti, co jsou blízko (Intensita interakcí pak závisí na prostorovém uspořádání).
• Různé formalizace prostorově explicitních interakcí - různý počet stavových proměnných vs. přesnost popisu prostorových interakcí:
  • mean field approach. dN/dt = f(N1, N2 ...). Lotka-Volterrovská aproximace jako příklad.
  • prostorově implicitní modely (metapopulační m.) - viz příklad výše. V pravém slova smyslu prostor (lokální coupling) nezohledňují, berou ale v úvahu fakt "omezenosti" prostoru, a lokální dynamiku chápou jako relativně velmi rychlou ve srovnání s dynamikou globální.
  • zahrnutí nějakých veličin popisujících prostorovou strukturu do mean field modelu: rozšíření stavových proměnných o proměnné popisující korelace (autokorelace, křížové korelace mezi druhy). dN/dt = f(N1, N2, autocor(N1), cor(N1, N2) ...) (Prostorově implicitní přístup.)
  • prostorově explicitní modely: celulární automata: definice, jaké procesy postihují, výhody a omezení. Obrovský nárůst počtu stavových proměnných. "Rule-based model".
  • rozšířené celulární automaty, resp. jejich varianty (coupled map lattice models)
  • patch models (netriviální "pomalá" dynamika uvnitř mikrostanovišť). Metapopulační modely jsou limitním případem patch models (s nekonečně rychlou dynamikou uvnitř stanovišť).
  • individual-based models: definice, jaké procesy postihují, výhody a omezení. Často velmi realistické, ale málo obecné.
• Rozdíly v
  • počet stavových proměnných
  • přesnost popisu prostorových interakcí
  • obecnost modelu
• Rule-based models jako empirický prostředek jak zkoumat chování prostorově explicitních systémů s mnoha stavovými proměnnými (CA, CML, IBM). Proč nejsou vhodné ke zkoumání obecných jevů.
• Mikroskopický a makroskopický pohled na dynamiku společenstev
• Přechod z lokální úrovně (kde kompetice závisí na počtu, velikosti, druhu a vzdálenosti sousedů) na globální úroveň (kde závisí na celkové hustotě, její varianci a rozložení četností druhů).
• Některé příklady jevů v prostorově explicitních systémech.
• Dynamika závisí na prostorovém uspořádání. Závisí prostorové uspořádání na typu dynamiky? (pak zpětná vazba - v modelových systémech se objevuje).
• Distribuce může být rovnoměrná, náhodná a shlukovitá; prakticky vždy pozorujeme shlukovitou.
• Někdy jde o pravidelné vzory, různé vlny a periodické struktury. Vznikají kombinací pozitivní a negativní zpětné vazby (kdy záleží na dispersal a interaction kernel). Jsou časté v orientovaných systémech (vítr, proud vody) a lze je snadno modelovat (Founder a dominance control spojené s local coupling; např. modelované celulárními automaty).
• Dominance control vytváří společenstva s podstatně hrubším zrnem. Ve vícedruhových systémech zrno opět závisí na topologii interakcí; typ dynamiky tedy určuje prostorové uspořádání - a naopak, prostorové uspořádání určuje dynamiku.
• U transitivních interakcí patterns ovlivňuje přechodovou dynamiku; u netransitivních i výsledek. U netranzitivních dominanční hierarchie by prostorová dynamika měla vést ke spirálám, ale v přírodě (ve velkých měřítkách) pozorovány nebyly.

Zpět na syllabus

Povaha časové a prostorové variability populací a společenstev

• Fraktály v prostorové ekologii
• Jedinci jsou v prostoru agregovaní ve všech prostorových měřítkách; lze jej popsat fraktální geometrií, vyznačující se mocninným vztahem mezi měřítkem a proporcí okupovaných míst (ten vztah je tedy lineární v log-log měřítku).
• Ve fyzice pozorujeme fraktální struktury při fázových přechodech, v ekologii reprezentované perkolací (změny průchodnosti krajiny - zvyšuje-li se pokryv určitého habitatu nebo populace nějakého organismu lokálním růstem, ostrůvky se začnou slévat a v určitém okamžiku se propojí). Fázový přechod má univerzální charakteristiky, ale zajímavé jevy nastávají jen při přesném nastavení parametrů.
• Některé systémy však mohou samovolně spět ke kritickému stavu (vyznačujícímu se a dlouhodobě se v něm udržovat (self-organized criticality, SOC). Týká se to systémů, u nichž interagují procesy ve dvou časových škálách, jako je třeba požárová dynamika, kdy jeden proces je přibývání hořlavé hmoty, druhý je samotný požár.
• Reálná krajina ale vykazuje jistou soběpodobnost i bez dvouúrovňových procesů dalších příznaků SOC. V případě robustních kritických systémů to způsobují lokální interakce; příkladem je dynamika vegetace v aridních oblastech, kdy vegetace umožňuje klíčení, zatímco plochy bez vegetace postupně degradují; pravděpodobnost obého přitom závisí na okolí.
• Další možné vysvětlení soběpodobných struktur představuje hierarchická struktura habitatů, odpovídající zobecněným fraktálům. Ta zkrátka produkuje agregaci na různých prostorových měřítkách a lze z ní odvodit i další prostorové jevy.
• Časoprostorovou variabilitu populací postihuje Taylorův zákon, podle nějž variabilita abundancí roste s jejich průměrem lineárně v log-log měřítku a sklon tohoto vztahu je druhově specifický. Takto můžeme postihnout jednak prostorovou variabilitu (když si proti sobě vynášíme průměrné abundance a jejich variabilitu v jednotlivých letech), nebo časovou (když na jednotlivých lokalitách změříme průměrnou abundanci a její meziroční variabilitu, a vynášíme proti sobě tyto lokality).

Zpět na syllabus

Zákonitosti biologické diversity

• Diverzitou můžeme myslet pouhý počet druhů na dané ploše, ale lze ji vyjadřovat i indexy zohledňujícími rozložení počtu jedinců.
• Většina druhů je vzácných, má malý areál rozšíření a malou populační početnost. Rozložení velikosti areálů i populační početnosti je plus mínus lognormální, každopádně více či méně vyrovnané v logaritmickém měřítku.
• Vysvětlení je mnoho, skoro nejlépe vycházejí ta, co předpokládají postupné náhodné dělení zdrojů mezi druhy (postupné "lámání hole").
• Jenže tahle vysvětlení neříkají, proč pozorujeme ono rozložení na plochách nejrůznější velikosti. Lepším vysvětlením je proto limitní proces, kdy se skládají rozložení z malých ploch a zároveň některé druhy se vyskytují jen někde (existuje species turnover).
• Species turnover (beta diverzita) se měří různě a souvisí s nárůstem počtu druhů s plochou.
• Plocha je hlavním korelátem druhového bohatství obecně; nemá cenu studovat rozdíly v druhovém bohatství, aniž nějak zohledníme plochu. Species-area relationship (SAR) bývá mocninná funkce, přičemž ta mocnina závisí na vzájemné izolaci ploch, na nichž se druhové bohatství měří
• Nárůst počtu druhů s plochou by šlo vysvětlit samplingem - s plochou roste celkový počet jedinců, takže se objevují i druhy, které v malém vzorku nemohou být pro svou vzácnost. Ten nárůst počtu druhů je pak dán rozložením populačních početností (o němž jsme ovšem řekli, že samo závisí na betadiverzitě). Pak by se ovšem počet druhů s narůstajícím počtem jedinců nasycoval a SAR by nebyla lineární v logaritmicko-logaritmickém měřítku. K pozorovanému nárůstu tedy ještě musí přispívat ještě něco jiného než sampling effect, a je to prostorová agregace (ať už je způsobená heterogenitou prostředí nebo prostorovou (meta)populační dynamikou). Čím je prostorová agregace vyšší (třeba díky omezené migraci mezi lokalitami, viz výše), tím rychleji roste počet druhů s plochou a tím vyšší je zároveň beta-diverzita.
  
• Lokální sklon SAR je určen poměrem celkového počtu jedinců a počtu druhů na dané ploše.
• Rozlišujeme alfa-diverzitu (lokální diverzitu, na níž se podílejí podmínky na lokalitě ovlivňující perzistenci populací a imigrace jedinců z okolí), beta-diverzitu ("species turnover", tj. jak se liší druhové složení mezi lokalitami), gama-diverzitu (regionální diverzitu týkají se velkých zeměpisných celků, kde již musíme uvažovat o evolučních procesech speciace a extinkce, chceme-li vysvětlit jejich druhové bohatství) a globální diverzitu (kde už uvažujeme o dějích v geologickém čase, pohybech kontinentů, masová vymírání a radiace).
• Regionální diverzita roste s dostupností energie, danou produktivitou prostředí, teplotou a srážkami. Proto je nejvíc druhů v tropech. Vysvětluje se to (1) vyšším počtem jedinců v produktivnějším prostředí, které lze rozdělit do většího počtu druhů se životaschopnými populacemi, (2) vyšší speciační rychlostí vlivem vyšší teploty a (3) větším počtem druhů tolerujících vlhké a teplé prostředí z historických důvodů (tropy jsou starší a stabilnější prostředí).

Zpět na syllabus

Nulové modely a jejich využití, modely dynamiky biodiverzity - ostrovní teorie, Hubbellova neutrální teorie

• Klasické nulové modely měly za cíl odfiltrovat to, co je nezajímavé. To ale může být problém, poněvadž všechno může být z jednoho hlediska zajímavé, z jiného nikoli.
• V dnešním pojetí jde spíš o to zjistit, kolik jednoduchých předpokladů je vlastně třeba k predikci nějakého fenoménu.
• V případě složitých, druhově bohatých systémů, nezbývá než rezignovat na vlastnosti jednotlivých druhů a detaily jejich vzájemných interakcí, a modelovat to jako statistickou dynamiku ekvivalentních jednotek.
• Jedním z nejůspěšnějších takových pokusů je rovnovážná teorie ostrovní biogeografie. Ta vysvětluje rovnovážný počet druhů na ostrovech různé velikosti a vzdálenosti od pevniny čistě statistickými procesy kolonizace a extinkce. Předpovídá, že na ostrovech větších a bližších pevnině bude víc druhů, a že konkrétní druhové složení se bude neustále měnit, jen počet druhů ne.
• Rozšířením a zobecněním teorie ostrovní biogeografie je Hubbellova neutrální teorie biodiverzity a biogeografie. Její ambicí je predikovat nejen diverzitu (případně její koreláty), ale také rozložení abundancí a změny diverzity v prostoru (species-area).
• Vzešla ovšem ze snahy vyřešit problém lokální koexistence obrovského množství druhů stromů v tropickém pralese (ten se jen těžko vysvětloval mezidruhovým rozdělením nik, nicméně na druhou stranu asi k té koexistenci přispívá negativní frekvenční závislost, tj. znevýhodnění relativně hojných druhů).
• Předpokládá náhodný ekologický drift, kdy uvolněné místo je zaplněno libovolným druhem v závislosti na jeho početnosti v okolí. Ten má charakter náhodné procházky v logaritmické škále a vede po čase k převládnutí jediného druhu.
• To je ale kompenzováno občasnou speciací. Celková diverzita metaspolečenstva potom závisí na celkovém počtu jedinců (který prodlužuje dobu oné náhodné procházky) a pravděpodobnosti speciace. To je v souladu se znalostí univerzálních korelátů diverzity.
• I rovnovážné rozložení abundancí na tom závisí, a je - bez omezení migrace - log-series. Migrační omezení (mezi jednotlivými společenstvy v rámci metaspolečenstva) vede k úbytku vzácných a nárůstu hojných druhů, což má za následek doleva šikmé skoro lognormální rozložení abundancí.
• Omezení migrace tedy produkuje agregaci druhů, takže není divu, že vede k celkem realistické species-area křivce. Také zpomaluje ekologický drift (poněvadž v každém lokálním společenstvu převládne jiný druh) a tak zvyšuje celkovou diverzitu metaspolečenstva - a snižuje lokální, takže zvyšuje sklon species-area.
• Hubbellova teorie tedy vše vysvětluje nikoli diferenciací nik, ale dynamikou migrace a extinkce (jako ostrovní teorie) a speciace. Předpokládá (1) biotickou saturaci (která vede ke konkurenci) a (2) ekvivalenci mezi druhy z hlediska pravděpodobnosti smrti a rozmnožení jedince. Zvláště druhý předpoklad je zjevně nerealistický, ale není jasné, jak moc to vadí.
• Problémy: (1) bodová extinkce vede k brzké extinkci, zatímco štěpná k neúměrně vysoké diverzitě (ale bývá něco mezi); pokud se druhy jen trochu liší kolonizační rychlostí a mortalitou, extinkční vyloučení je řádově rychlejší.
• Otázka je, do jaké míry lze Hubbellovu teorii modifikovat, aby zůstala sama sebou a přitom začala být realistická.

Zpět na syllabus

Jedinec a prostředí v evolučním čase

• Základy evoluční ekologie - proč se od sebe různé druhy liší, i když žijí ve stejném prostředí
• Vlastnosti druhů, které vstupují do ekologických interakcí, nejsou náhodné, poněvadž druhy se postupně adaptují právě na tyto interakce. Neexistuje ovšem dokonalá adaptovanost, ať už z důvodů vnitřních omezení (evoluční constraints), koevoluce (tj. já se přizpůsobuji ostatním, ale ostatní se přizpůsobují mně), anebo faktorů, kterým se nelze vyhnout.
• Faktory, kterým se nelze vyhnout, jsou (1) omezené množství zdrojů a (2) disturbance. Obojí se dá řešit pouze dočasně, dokud se populace nenamnoží a jedinci si nezačnou konkurovat, respektive dokud nepříjde větší disturbance, než na jakou byl daný organismus zvyklý.
• Často dochází k situaci, kdy z důvodů vnitřních (nebo i vnějších) omezení (třeba omezeného množství dostupné energie) lze jeden problém řešit několika vzájemně se vylučujícími cestami. Takové situaci říkáme trade-off.
• Trade-off vede k vývoji alternativních strategií. Která v daný moment vyhraje, záleží na prostředí - někdy se vyplatí investovat energii do množství potomků na úkor jejich kvality (v neprediktabilním prostředí; to vede k r-strategii), jindy do malého počtu kvalitních potomků (K-stratégové v prediktabilním prostředí).
• Důležitá metodologická poznámka. Když provádíme mezidruhová srovnání, nelze brát druhy jako nezávislé jednotky, poněvadž je spojuje společná fylogeneze, a tak korelace mezi různými vlastnostmi může znamenat jen to, že druhy sdílely téhož společného předka. Lze to odfiltrovat, ale ty techniky nejsou úplně jednoduché.

Zpět na syllabus

Fylogenetická struktura společenstev

• Funkční podobnost a fylogenetická příbuznost
• traits: vlastnosti na druzích nezávislé
• funkční skupiny/strategie: syndromy (korelovaných) traits v rámci druhů
• Příbuznost (rostlinných) druhů: druhy nejsou vzájemně nezávislé jednotky, ale některé si jsou vzájemně příbuznější než jiné.
• Příbuznost znamená často i podobnost. Všechny trávy mají něco společného. Ekologie rodu Potamogeton vs. rodu Veronica. Fylogeneticky staré vs. fylogeneticky mladé vlastnosti.
• Dostupnost fylogenetických dat z různých typů molekulárních studií.
• Příbuznost může sloužit jako proxy pro podobnost (když nevíme jak podobnost měřit, protože všechny vlastnosti měřit nejde). Zatímco studium strategií předpokládá, že jsme sami schopni identifikovat důležité směry rozdílů mezi druhy, ve fylogenetické analýze žádný takový předpoklad není - jen předpoklad, že fylogenetická blízkost a funkční podobnost nejsou nezávislé.

• Fylogenetická struktura koexistujících druhů
• historicky: species/genus ratio (ale: skutečná příbuznost postižená rodovou klasifikací jen částečně)
• součást pokusů uchopit strukturu společenstev nezávisle na konkrétním druhovém složení
• fylogenetická struktura (na rozdíl od traits/funkční skupiny zcela nezávislá na konkrétní skupině organismů
• Argument:
  • fylogenetická příbuznost (zejména v okamžiku speciace) je korelována s fenotypovou podobností
  • podobné druhy si nejvíc konkurují, takže je mezi nimi větší pravděpodonost kompetitivního vyloučení
  • společenstva se proto budou skládat především z druhů nepříbuzných
• Phylogenetic overdispersion: druhy ve společenstvu jsou si méně příbuzné, než odpovídá náhodě. Phylogenetic underdispersion: druhy ve společenstvu jsou si více příbuzné, než odpovídá náhodě. (Jak se ta náhoda pozná - species pool.)
• Darwinova naturalizační hypotéza
• Alfa niky: týkají se funkční diferenciace, např. ve využívání zdrojů uvnitř jednoho společenstva, vs. Beta niky: týkají se stanovištní diferenciace.
• První může vést k overdispersion (protože blízké druhy jsou si funkčně podobnější, tudíž se pravděpodobněji kompetitivně vyloučí), druhá k underdispersion (protože blízké druhy jsou si funkčně podobnější v reakci na onen gradient, a tudíž se pravděpodobněji vyskytují v jeho stejné části). Týž výsledek může být důsledkem odlišné rychlosti evoluce znaků souvisejících s alfa-beta nikami
• Metodologie
  • druhové složení společenstev (např. fytocenologické zápisy)
  • kompletní fylogeneze zahrnující všechny druhy v zápisech se vyskytující ("supertree"):
  • délky větví (lepší varianta, poskytující přímé fylogenetické vzdálenosti mezi taxony) - patristické vzdálenosti
  • jen topologie (pak fylogenetická vzdálenost je vyjádřena jen v počtu nodů oddělujících dva taxony)
  • buď: srovnání mezi společenstvy (obtížný, i když řešitelný problém srovnání společenstev o odlišné velikosti)
  • nebo: test - srovnání s nulovým modelem (tj. modelem náhodné fylogenetické struktury): srovnání s náhodným výběrem druhů z daného superstromu
  • Jak vytvořit náhodný výběr - potíže s definicí species pool
  • Jak zohlednit četnosti druhů (i současné četnosti mohou obsahovat fylogenetický signál)
  • nebo: test - srovnání s náhodnou fylogenezí: podle jakých pravidel ji zkonstruovat
• Zatím spíš doména ekologie rostlin (a mikrobiální ekologie) než živočichů: dobré superstromy (ale hlavně na úrovni čeledí), snadný zápis složení společenstva, malá funkční diferenciace rostlin ve srovnání s živočichy
• převažuje underdispersion, tj. společenstva častěji fylogeneticky chudší než odpovídá náhodě (24 under, 14 over, 6 none)

• Fylogenetická struktura vlastností druhů (traits)
• Příbuznost může být chápána jako komplikujicí faktor, protože srovnávací studie by měly být konány na nezávislých jednotkách (a to druhy v důsledku nestejné příbuznosti nejsou)
• Když provádíme mezidruhová srovnání, nelze brát druhy jako nezávislé jednotky, poněvadž je spojuje společná fylogeneze, a tak korelace mezi různými vlastnostmi může znamenat jen to, že druhy sdílely téhož společného předka.
• nalýza druhů vs. analýza fylogeneticky nezávislých kontrastů (nebo technik na nich postavených - srovnání patristických vzdáleností)
• Fylogeneticky staré vs. fylogeneticky mladé vlastnosti. Pokud rozdíly mezi druhy jsou dány fylogeneticky starými vlastnostmi, nejde o nezávislé reakce na prostředí. To ale neznamená, že prostředí nepůsobí jako filtr na příslušné vlastnosti - jen vybírá příbuzné skupiny druhů.
• Nulové modely evoluce traits: Brownův pohyb (úplná náhodnost, variance je pak mírou rychlosti evoluce).
• Poznámka: fylogenetický signál může zůstat jen tehdy, není-li rychlost moc velká - v opačném případě nedávné události smažou paměť událostí starších.

Zpět na syllabus

Některé metodologické zásady v ekologii společenstev

Použití formálních modelů

• Model: representace reality. Domyslet důsledky toho, co o systému předpokládáme. (Většinou dynamické, ale nemusí: modely prostorové struktury).
• Užitečná karikatura systému (co je povahou karikatury - co nejmenší počet, ale těch podstatných čar).
• kroky budování modelu, jejich problematika a risika
• (1) vytvoření modelu (strukturní předpoklady). vymezení problému, výběr stavových proměnných, rozhodnutí o procesech, které se budou representovat. Jak změny stavových proměnných závisí na stavu systému (dynamické systémy... diferenciální nebo diferenční rovnice),
• (2) kalibrace modelu (numerické předpoklady). Jak odhadnout parametry modelu z dat: pozorování (často postaveno na různých netestovaných předpokladech), cílený pokus s měřením.
  • přímý odhad parametrů modelu: mechanistické zjištění z procesů na nízké úrovni
  • nepřímý odhad parametrů modelu: nalezení, která hodnota parametru vede k nejlepší predikci. Risiko kruhového argumetu, ale není tak velké jak by se zdálo (omezení strukturními předpoklady, použití jiných dat na verifikaci než na parametrisaci)
• (3) počáteční hodnoty stavových proměnných (zejména problematické u numerických simulací)
• Predikce modelu: kvantitativní a kvalitativní. Na čem všem závisí predikce - a o čem vypovídá shoda/neshoda modelu s terénními daty.




Predikce modelu	Model je "správný", obsahuje v sobě důležité porozumění systému - strukturní předpoklady jsou správné	Model je špatný (nepopisuje klíčové procesy probíhající v systému) - strukturní předpoklady jsou špatné
dobrá	OK	dat je příliš málo, takže jejich síla odlišit od sebe různé modely je malá
špatná	některé parametry nebo počáteční hodnoty jsou odhadnuty špatně	OK



• Model nelze vyvrátit. Neshoda modelu se skutečností je vždy nesplnění předpokladů, ale kterých (mě zajímají jen některé). Silné a slabé předpoklady.
• Analýza sensitivity. delta(chování)/delta(parametr).
• Verifikace modelu: nezávislá data! Problém je v tom, že pozorovaná patterns mohou být zpravidla vysvětlena více modely. Nemusíme na ně přijít. Pesimistický a optimistický pohled na věc.
• Strategické vs. taktické modely. Realismus, jednoduchost, obecnost.
• Jaký typ otázek tak lze zodpovědět zejména:
  • dovědět se doopravdy, co v sobě skrývají předpoklady, které o systému máme
  • identifikace slabých míst v znalosti -- cílený výzkum
  • predikce pro testování předpokladů - srovnání s nezávislými daty
  • predikce pro praxi (ale to můžou často zastat regresní modely. Ty ale nelze použít k extrapolaci)
  • nulový model: absence sledovaného jevu a srovnání patterns
• co lze a co nelze čekat od modelů
• Typy modelů (spojité-nespojité, implicitní prostor-explicitní prostor). Čas obsahují skoro vždycky, ale může být diskrétní (meziroční variabilita) nebo ne.
• Techniky jak získat predikce:
  • analytické. Z diferenciální rovnice vyjádřit hodnotu stavové proměnné jako funkci času a počátečních podmínek. (obecný výsledek, ale jen u malé skupiny modelů).
  • simulační. Simulace chování modelu na počítači (výsledek omezený jen na testované hodnoty, ale lze jej získat skoro vždycky)
• příklady: Lotka Volterrovské a jiné dynamické systémy, Markovovské řetězce, celulární automaty, forest growth models - individual based models, CML
• Modely nelze nahradit studium reálných systémů, jsou nástroj k porozumění

Jak nalézt numerické hodnoty parametrů modelu (je-li predikcí modelu tvar nějaké závislosti - formule)

• Použití postupů pro nelineární regresi (Marquardtův algoritmus) pro odhad parametrů křivek, jejichž tvar je znám
• danou závislost o daném počtu parametrů (formuli) je třeba specifikovat pomocí těchto důležitých prvků
  • tvar závislosti (formuli)
  • počáteční hodnoty všech parametrů (nejlépe číslo odlišné od nuly a od jedničky)
  • míru shody/odlišnosti tohoto modelu od dat ("loss function")
  • konvergenční kritéria (počet prvků, tolerance)
• z fitované rovnice odvodit příslušné parametry a zkoumat R² jako míru úspěšnosti.

  Některé typické předpoklady v experimentální ekologii společenstev

• SFT (space-for-time) assumption: předpoklad ergodicity - čas a prostor jsou homogenní. Problém těch systémů, kde to očividně neplatí. Úniková cesta, pokud nějaký model nevysvětluje pozorovaná patterns. Kdy může platit, kdy neplatí.
• in situ a ex situ přístupy: není interakce mezi "ex situ-in situ" a studovaným jevem. Kdy může platit, kdy neplatí. ekologické experimenty vs. fysiologické experimenty (co je základní otázka, komplikující faktory, schopnost výpovědi).

Zpět na syllabus

Podmínky ke zkoušce:

• Sepsat esej a obhájit jej
• oponovat esej bližnímu
• v rozumné míře se účastnit literárních diskusí a počítačových praktik
• znát literaturu čtenou a diskutovanou na jednotlivých přednáškách (seznam viz syllabus výše)
• znát základní metodologické i faktické věci v ekologii společenstev

Jak napsat esej ke zkoušce

Zkouška se sestává z napsání a obhajoby eseje na téma Vaší diplomové práce (po dohodě je možné esej psát i na jiné téma, jemuž se věnujete). Napište proto esej, v němž se na předmět své diplomové práce podíváte optikou některé části této přednášky, a při tom zkusíte si položit a diskutovat jednu z následujících otázek:

• Mechanika mezidruhových interakcí a vliv podmínek prostředí
• Role migrace a prostorové struktury
• Evoluční ekologie a makroekologie: (zejména) jakou roli hraje species pool, tj. zásoba druhů podmíněná evolučně a migračně v druhovém bohatství tohoto systému, a odkud se bere

Součástí eseje nechť je návrh modelu, který by člověk chtěl/potřeboval/mohl použít k porozumění studovanému systému. Formu zcela ponecháváme na Vás (verbální/analytická formulace/simulační), nicméně musí presentovat jasnou ideu (tak, aby podle ní bylo možné model formálně vytvořit). V tomto návrhu jasně napište

• jaké stavové proměnné by člověk chtěl použít k representaci důležitých vztahů v systému
• jaké vztahy/vzájemná ovlivňování mezi nimi předpokládáte
• kdyby model byl vytvořen, k čemu při studiu daného systému by člověk takový model mohl použít a proč (podle možnosti konkrétně)

Průběh zkoušky

• Během zkoušky čekáme od každého referujícího, že přednese přednášku v délce maximálně 10 minut o problematice, o níž píše v eseji. Dodržení časového limitu je důležitý parametr hodnocení.
• Od oponenta očekáváme, že položí tři až čtyři dobré otázky k tématu, řekne proč je pokládá (a případně k jaké problematice Ekologie společenstev odkazuje) a že bude případně polemizovat s přednášejícím. Nepokládáme za žádoucí, abyste si otázky řekli předem (ale nijak to zkoumat nebudeme).
• Sami položíme jednu otázku týkající se některého ze základních systémů pokrytých přednáškou. Očekáváme základní porozumění zásadám formalizace ekologických systémů a použití tohoto přístupu při studiu terééních systémů. Jako vodítkou nechť slouží syllabus na této stránce.

Esej je třeba odevzdat nejpozději tři pracovní dni před zkouškou do 12,00, a to jednu kopii oběma přednášejícím (stačí mailem) a jednu kopii bližnímu (oponentovi). Ke zkoušce není třeba se formálně přihlašovat; přihláškou je zaslaný esej.

Termíny zkoušky:

• 21.6.2010, u posluchárně ÚŽP (Benátská 2, první mezipatro na konci chodby). Eseje prosím do pátku do 9 hodin ráno, mailem mně i Davidu Storchovi

Domovská stránka