Používání přibližných obrazů
k ilustraci abstraktních představ má dlouhou tradici v geometrii. Vždyť
ani základní prvky euklidovské geometrie - bod a přímku - nelze přesně
nakreslit. Zajímavá však je otázka vztahu mezi fraktaly a skutečnými biologickými
strukturami. Ty se totiž skládají z konečného počtu buněk, a proto nemohou
být fraktaly v pravém smyslu toho slova. Skutečné rostliny bychom mohli
pokládat za aproximace „dokonalých“struktur fraktalů jen s tím, že bychom
přijali Platónovu představu idejí nadřazených jejich pozemskému ztělesnění.
Nadějnější však je opačný přístup: fraktaly můžeme pokládat za abstraktní
popis skutečných struktur, i když se to na první pohled může zdát podivné.
Przemysl Prusinkiewicz a Aristid
Lindenmeyer: The algorithmic beauty of plants,s.175
Virtuální květinářství
Pokud ve vás článek o počítačovém modelování rostlin vzbudil chuť na trochu
delší brouzdání virtuálními zahradami, můžete začít u klasického zdroje
– na stránce Przemysla Prusinkiewicze, kde se nabízí interaktivní kniha
s množstvím ilustrací, mnohdy animovaných (P. Prusinkiewicz, M.Hammel,
R. Měch: Visual Models of Morphogenesis; http://www.cpsc.ucalgary.ca/Redirect/bmv/vmm-deluxe/TitlePage.html).
Obrázky jsou veliké, Kanada daleko a spojení na server university v Calgary
zpravidla mizerné, takže návštěva má smysl spíš (velmi) časně ráno nebo
o víkendu. Austrálie je sice také daleko, ale server CSIRO (Cooperative
Research Centre for Tropical Pest Management) v Brisbane (http://www.ctpm.uq.edu.au/virtualplants/ipivp.html)
bývá snáz dostupný, a je na něm k nalezení vše, co si můžete přát vědět
o virtuálním bavlníku. Do třetice ze vzdálených krajů: pokud se vám líbí
bonsaie a pokud vám nevadí, že jsou „jen“ modelované, doporučuji stránky
Norishige Chiby (http://www-cg.cis.iwate-u.ac.jp/lab/index-e.html).
A může nás potěšit, že za virtuálními rostlinami nemusíme jen do zámoří:
Bedřich Beneš z ČVUT v Praze má velice hezké modely vývoje rostlin, které
se natahují za světlem „jako živé“ (http://sgi.felk.cvut.cz/~benes/).
Chcete-li vědět víc o L-systémech a případně si nějaký i sami napsat,
doporučuji přehlednou příručku na http://life.csu.edu.au/complex/tutorials/tutorial2.html.
K praktickému vyzkoušení nepotřebujete nic víc, než webový prohlížeč, který
„umí“ Javu (třeba Netscape), protože na http://www.starwave.com/people/markma/Java/Lsystem/index.html
najdete interaktivní program na grafickou interpretaci jednoduchých dvourozměrných
L-systémů. Pokud zatoužíte po něčem podobném doma a off-line, stačí navštívit
stránky Laurense Lapre (http://www.xs4all.nl/~ljlapre/),
kde najdete nejen ledacos o L-systémech a počítačové grafice, ale i řadu
odkazů a hlavně programy jménem Lparser a Lviewer pro výpočet a trojrozměrnou
interpretaci neparametrických L-systémů, které si můžete zdarma stáhnout
a instalovat na vlastní počítač. Oba programy nejsou nijak náročné na systém
– stačí jim DOS, ale pokud nemáte chuť ovládat je přes příkazový řádek,
lze k nim získat interface pro 32bitové verze Windows jménem Lsys32 od
Charlese Lichtiho (ftp://ftp.mindspring.com/users/chlichti/lsys.zip);
odtud lze získat i Lparser a Lviewer v jednom souboru (ftp://ftp.mindspring.com/users/chlichti/lparser.zip).
A pokud v modelování najdete zalíbení, jistě vám začne dříve či později
vadit, že vznikající obrázky jsou jaksi málo barevné a nedají se vytisknout,
a tak vám asi nezbude než navštívit http://www.povray.org/
a stáhnout si tam program Persistence of Vision Raytracer, který umí „drátěné“
modely z Lparseru obalit hmotou a opatřit stíny vlastními i vrženými; a
nejpozději v tomto bodě shledáte, že byste potřebovali silnější počítač
nebo víc paměti nebo větší obrazovku, ale z toho už mne opravdu neviňte.
Matematické modely růstové křivky
mikroorganismů
Chování bakteriální či jiné mikrobiální populace za snadno reprodukovatelných
(byť i ne právě přirozených) laboratorních podmínek lze předvídat. Zaočkujeme-li
malé množství z dobře rostoucí výchozí kultury do dobře míchané tekuté
živné půdy, chvíli se neděje nic (bakterie si zvykají na změnu prostředí)
a pak začne kultura čile exponenciálně růst. Po určité době bakterie růst
opět zvolní a posléze zastaví, zpravidla proto, že spotřebovaly živiny
nebo si „otrávily“ prostředí produkty vlastního metabolismu.
Chceme-li matematicky modelovat vývoj mikrobiální kultury, musíme najít
funkci, která vyjadřuje závislost koncentrace mikroorganismů v živné půdě
N na čase t. Jednou z možností je funkce popisující tvar tzv. logistické
křivky, kterou často používají ekologové při popisu vývoje velikosti populací
podstatně větších organismů ve složitém prostředí, v němž nelze oddělit
jednotlivé vlivy přispívající k omezení rychlosti růstu. Její odvození
vychází z předpokladu, že rychlost růstu populace (dN/dt) lineárně klesá
s její rostoucí hustotou N dle rovnice dN/dt = r . N, přičemž r =
ro (1-N/K), kde parametr ro postihuje maximální možnou rychlost růstu daného
organismu za optimálních podmínek. K je obtížně interpretovatelný formální
parametr, který nějak závisí na konkurenci uvnitř populace, ale nic nevypovídá
(ani nechce vypovídat) o povaze této konkurence: byl zvolen tak, aby závislost
mezi hustotou populace a růstovou rychlostí byla co nejjednodušší - to
jest lineární.
Jinak je tomu u podstatně častěji používaného způsobu popisu mikrobiálního
růstu, který zavedl Jacques Monod. Monodův model vychází ze dvou předpokladů:
kultura roste exponenciálně, tedy N = No . exp(mt), a specifická růstová
rychlost m závisí na koncentraci S právě jedné živiny (substrátu) v prostředí
- totiž té, jejíž nedostatek limituje růst kultury. Předpokládáme-li dále,
že tato limitace se odehrává na úrovni jediné enzymové reakce, jejíž kinetika
odpovídá reakci neregulovaného enzymu se substrátem, lze odvodit, že m
= m(max) . S/(Ks + S), kde m(max) odpovídá maximální dosažitelné růstové
rychlosti a Ks vyjadřuje míru afinity limitujícího substrátu k příslušnému
enzymu.
Navzdory odlišné matematické formalizaci lze z logistického i Monodova
modelu odvodit podobné křivky, a bylo by obtížné na základě experimentálních
výsledků rozhodnout, který model je lepší. Zásadní rozdíl nespočívá v kvalitě
predikce dat, ale v tom, že parametrům Monodova modelu lze přisoudit fyziologický
význam.
L-systémy
Jeden z teoretických rámců pro modelování biologických struktur (ne nutně
pouze rostlinných) představují L-systémy. Písmeno L připomíná profesora
Aristida Lindenmayera (1925-1989), který formuloval základy této teorie
v r. 1968.
Modelování pomocí L-systémů vychází z předpokladu, že organismus lze
rozdělit na větší počet jednotek - modulů. Mohou to být třeba jednotlivá
internodia, orgány (listy, květy či pupeny), nebo i jednotlivé buňky. Osudy
modulů lze předvídat - víme, že květní pupen dá vždy vzniknout poupěti,
poupě květu a květ plodu. Vzájemné přeměny modulů můžeme formálně zachytit
v podobě odvozovacích pravidel (productions). Předpokládáme nyní, že sledujeme
osudy nějaké výchozí struktury (označované jako axiom), jejíž vývoj pozorujeme
v nespojitém čase: mezi každými dvěma okamžiky pozorování se struktura
promění tak, že všechny její moduly nahradí moduly předepsané odvozovacími
pravidly. Uvedený příklad vývoje od květního pupenu v plod bychom mohli
popsat takto:
axiom: květní pupen
pravidlo 1: květní pupen -> poupě
pravidlo 2: poupě-> květ
pravidlo 3: květ -> plod
Úlohu modulů ale nemusejí hrát jen „skutečné“ objekty. V následujícím
příkladu je třeba k psaným pravidlům přičinit ještě jedno nepsané: symbol,
jehož proměnu nepopisuje žádné pravidlo, se nemění.
axiom: X
pravidlo 1: X->F[+X][-X]FX
pravidlo 2: F->FF
Dostaneme tedy v sérii po sobě jdoucích kroků posloupnost:
X F[+X][-X]FX
FF[+F[+X][-X]FX][- F[+X][-X]FX]FFX …
Každému znaku (modulu) v této posloupnosti můžeme přiřadit předem zvolený
geometrický smysl. Lindenmayerův žák Przemysl Prusinkiewicz například zavedl
metodu „interpretace symbolů želvou“ (turtle interpretation of symbols).
Každé písmeno při ní vykládáme jako příkaz pomyslné želvičce, která putuje
rovinou či prostorem a přitom kreslí. (V praxi ovšem „želvičku“ představuje
program, který musí být opět interpretován a v posledku převeden na příslovečnou
řadu nul a jedniček strojového kódu).
V našem případě při konvenční notaci F znamená „nakresli úsečku jednotkové
délky“, + „otoč se o daný úhel doprava“, - „otoč se o tentýž úhel doleva“
a hranatá závorka „udělej, co je v závorce, a vrať se bez kreslení na její
začátek“. Písmenu X želvička „nerozumí“ a ignoruje je. Při vhodně zvoleném
úhlu po několika krocích dostaneme strukturu, která připomíná list nějaké
okoličnaté byliny. Navíc má ještě jednu zajímavou vlastnost: při vyšším
počtu kroků zřetelně vyvstává soběpodobnost výsledného tvaru - při nekonečně
mnoha krocích bychom dostali fraktal.
Uvedený příklad představuje jeden z nejjednodušších L-systémů, schopných
generovat obrazy nápadně podobné rostlinám. Mnohem víc možností se otevře,
pokud želvičku obdaříme schopností pohybu ve třech rozměrech. Krom toho
se objekty modelované pomocí L-systémů nemusejí skládat pouze z úseček:
jejich součástí mohou být i další objekty (třeba listy a květy) - a ty
můžeme definovat buďto „od oka“ (to jest třeba i zprůměrováním exaktně
změřených prostorových tvarů skutečných listů), nebo zase pomocí L-systémů..
Když místo předem daných úhlů a jednotkových „kroků“ želvičky zavedeme
možnost definovat úhly a vzdálenosti reálnými čísly - parametry, které
mohou být určeny prostřednictvím nejrůznějších matematických funkcí, můžeme
do modelu zavést třeba závislost růstové rychlosti lodyhy na jejím stáří.
Nahodilé vlivy můžeme modelovat za pomoci generátoru náhodných čísel, který
ovlivňuje parametry nebo i samotnou podobu odvozovacích pravidel (například
tím, že pro nějaký modul vybírá z většího počtu osudů s různou pravděpodobností
- pupen může vyrašit, zůstat v klidu nebo zahynout).
Z biologického hlediska snad ještě zajímavější důsledky má zavedení
závislosti odvozovacích pravidel na kontextu - na poloze modulu v rámci
struktury. Umožňuje modelovat i takové děje, jako je šíření signálních
molekul rostlinou a odpověď jednotlivých orgánů na signály. Poměrně složitými
matematickými postupy lze dokonce sestrojit L-systémy, které se „vyvíjejí“
ve spojitém čase.