This article about mathematical modelling of (not only) plant shapes exists, at present, only in the Czech version, and is likely to remain so. However, here you can access an article (book review) on a related topic in English, here the literature references, and here you can go straight to a list of interesting links.

Procházka virtuální zahradou

aneb jak matematicky modelovat to, co si (ne)myslíme o rostlinách
(poněkud rozšířená verze článku publikovaného ve Vesmíru 9/1999)


F. Cvrčková


Chcete-li si začít hrát, klikněte sem.
Poznámka: odkazy jsou z roku 1999, dlouho jsem je nekontrolovala a tudíž jsou bez záruky.
Bylo by to originální, zajímavé a důležité - pokud je to pravda… Ale jak mohou vědět, že příroda používá stejné nebo aspoň podobné algoritmy jako oni sami?
Edward O. Wilson: Consilience: The unity of knowledge (s.87)
Biologie je nauka o životě, čili ta část přírodovědy, která se zabývá živými tvory. Tahle definice by nám mohla docela stačit, a asi i stačí. Jak jinak si můžeme vysvětlit, že skoro upadla v zapomenutí dvě krásná česká slova - přírodopis a přírodozpyt? I když mne možná jazykovědci usvědčí z omylu, tuším za nimi odraz sice ne nutně přiznávaného, ale o to reálnějšího rozštěpení přírodovědy, které se dá snadno ukázat právě na poli biologickém.
 

Biologie obrazů a příběhů

Řekne-li se „přírodopisec“, vybaví se - přinejmenším čtenáři verneovek - poněkud roztržitý a veskrze nepraktický pán, pobíhající po nehostinných exotických krajinách vybaven botanickou torbou, síťkou na motýly, skládacím mikroskopem, kamerou a zásobou desek, nádobíčkem na vycpávání ptáků a vyvolávání fotografií a tlustým zápisníkem; postava lehce komická, leč vzbuzující zároveň směs obdivu a soucitu. Snad pro tu velikou vášeň a nadšení, se kterým plní torbu, herbář, sešit a všeliké skleničky doklady, vzorky a záznamy svých nálezů a pozorování. Protože o to mu jde především: pozorovat, fotografovat, sbírat, dokumentovat, pojmenovávat, škatulkovat a třídit; uchopit Přírodu (nebo aspoň povodí Zambezi nebo jednu pramennou stružku na Českomoravské vrchovině) ve veškerém jejím pohybu, rozmanitosti a bohatství tvarů, a zachytit ji do jediného obrazu, propracovaného až do nejmenších podrobností. Nezajímá ho příliš, jak věci a jevy vznikají a proč jsou takové, jaké jsou: jde mu v první radě o to, jak vypadají.
Představa, kterou si spojuji se slovem „přírodozpyt“, je temnější: Galvani soustředěně pozorující cukající se žabí stehýnka, akademik Pavlov a jeho slintající psi prošpikovaní kanylami, sinalé světélkování smrtelně zářící nádobky na pracovním stole paní Curie-Skłodowské, hektolitry bakteriálních kultur a hekatomby bílých myší; k obdivu se mísí zamrazení a neurčitá hrůza - patří sem spíš Frankenstein než Jacques Paganel. Přírodozpytec nepozoruje, ale táže se, vyslýchá, hledá podezřelé - nikoli pachatele, ale mechanismy. Ani ho moc nezajímá, jak věci vypadají, protože střeva, diferenciální rovnice a sloupcové grafy zpravidla vypadají jako střeva, rovnice a grafy. Jde mu o zákonitosti a obecnosti, které hýbou právě tak molekulami jako celou biosférou, o to, odkud se věci a jevy berou, o osnovu příběhů evoluce nebo individuálního vývoje.
Můžeme namítnout, že přírodověda není ani „přírodopis“, ani „přírodozpyt“, protože je obojím dohromady. Že jedním z nejvýznamnějších témat moderní biologie je právě zkoumání cesty od jediné vaječné buňky ke složitému mnohobuněčnému organismu: hledání „příběhu“ o tom, jak vzniká „obraz“. Ale vezmeme-li do ruky moderní biologickou práci, najdeme zpravidla buď jen jedno, anebo jen druhé: anatomii, taxonomii, floristiku a faunistiku na straně jedné - a fyziologii, ekologii, etologii či vývojovou biologii na straně druhé.
 

Matematické modely jako nástroj popisu a výkladu

Je tedy vůbec něco společného všem biologům, ať už je zajímají především obrazy, nebo příběhy? Zvykli jsme si, že věda je vědou natolik, nakolik jsou její myšlenky vyjádřitelné řečí matematiky. Jedním z možných sjednocujících prvků by tedy mohlo být (aspoň občasné) používání matematických metod a především matematických modelů.
Matematické modely se uplatňují při popisu kinetiky jednotlivých enzymových reakcí stejně jako při předvídání osudů celých ekosystémů, při posuzování vzájemné podobnosti tvarů (viz Vesmír 78:35, 1999), při odhadu „skutečných“ hodnot fyziologických parametrů z naměřených pokusných dat nebo dokonce při vytváření umělých „dat“ v simulovaných virtuálních experimentech. Modely jsou sice vždy založeny na pozorování, ale způsob založení může být rozmanitý. Hezkou ilustrací jsou dva možné popisy množení mikrobiální populace - logistická křivka a Monodův model. V prvním případě model „jen“ extrapoluje data, je jejich obrazem, aniž by se je nějak snažil vykládat; parametry modelu jsou empirické a postrádají přímý fyziologický smysl. Druhý model vychází z konkrétních předpokladů o příčinách pozorovaného dění v mikrobiální kultuře, a z těchto předpokladů vyvozuje, vykládá, jak by se kultura měla chovat. Chová-li se skutečná kultura tak, jak žádá Monodův „fyziologický“ model, znamená to, že předpoklady modelu mohou být správné. Mohou, ale nemusejí; kultura se chová přibližně stejně dobře i podle „nefyziologického“ modelu logistického, který vychází z dosti odlišných předpokladů.
Navzdory tomu typický biolog - přírodozpytec dává zpravidla přednost modelu, jehož parametry může zvěcnit, reifikovat - například přisoudit jim fyziologický smysl. Snad se v tom odráží obecně lidský sklon spatřovat v obecných pojmech skutečné jevy a věci (S.J. Gould) a věřit, že cokoli dostalo jméno, musí být věcí či bytostí nadanou vlastní nezávislou existencí (J.S. Mill). A model, který se jen tak lehce reifikovat nedá, se leckdy zdá podezřelým (dokladem budiž třeba motto tohoto článku).
 

Gramatika rostlinného těla

Mikrobiální populace v živném médiu je ovšem něco jiného, než složité mnohobuněčné tělo. A právě možnost nalezení matematického popisu („obrazu“) prostorových tvarů mnohobuněčných tvorů lze považovat za přesvědčivý doklad toho, že biologie je matematizovatelná. Ke spokojenosti přírodozpytně naladěných biologů by ovšem tento popis měl být rovněž reifikovatelný, přinejmenším tak, jako Monodova růstová křivka.
Na první pohled by se zdálo, že prostorové struktury živočišných těl lze modelovat snáze, než tvary rostlin. Živočichové jsou zpravidla symetričtí a vlastnosti, jako je třeba počet nohou, jsou u nich víceméně stálé. Jejich tělní plán je předem (geneticky) definován a s výjimkou občasných  nešťastných náhod jej prostředí neovlivňuje. Naproti tomu stačí vyhlédnout z okna, abychom si uvědomili nesmírnou rozmanitost tvarů rostlinného světa, která je jen zčásti geneticky podmíněná: dva stromy téhož druhu nikdy nevypadají stejně. Přisedlý způsob života s sebou totiž nese nezanedbatelné riziko, že rostlina občas o nějaký orgán přijde, nebo že jí na něj nezbude místo. Nemá-li pro ni taková událost být fatální, nesmí být struktura jejího těla jednoznačně předurčena. Vývoj musí mít prostor pro regeneraci a improvizaci. Instrukce, které tento vývoj řídí, jsou však nutně omezené co do rozsahu: rostlina má k dispozici jen to, co se vejde do jejího genomu.
I když se dva stromy téhož druhu nepodobají jako vejce vejci, podobají se jako modřín modřínu: stačí mnohdy jediný pohled na siluetu stromu, abychom poznali, jakého je druhu. Navzdory rozmanitosti tvarů jsou si rostliny téhož druhu velice podobné způsobem, jakým se svým tvarem „zacházejí“. U dvouděložné dřeviny, jako je jabloň, si můžeme být jisti, že pupeny leží v úžlabí listů, že postavení listů na větvičce je pro daný druh specifické, že z vrcholového pupenu v příštím roce vyraší letorost, a že se za určitých podmínek (například když větévka o vrcholový pupen přijde) probudí spící úžlabní pupeny, které pak dají vzniknout letorostům, které svírají s původní větévkou poměrně přesně vymezený úhel. Víme také, že některé úžlabní pupeny dávají vzniknout květenství, jehož struktura je druhově specifická, a že květy odkvétají a plody zrají. Na rostlinu můžeme pohlížet jako na „stavebnici“, která se skládá z poměrně malého počtu druhů „stavebních kamenů“ (jako jsou stonky, listy, pupeny, květy a plody) a postupně přirůstá podle poměrně malého počtu pravidel. Z toho můžeme pak vycházet při konstrukci matematického modelu – třeba tak, jako A. Lindenmeyer a jeho žáci, kteří zavedli metodu modelování rostlinných tvarů pomocí L-systémů.
Rostlinné tvary jsou jen zdánlivě složité - podobně jako tvary fraktalních obrazců . Nesmíme jen měřit složitost počtem jehlic modřínu nebo úseček, aproximujících obrys Mandelbrotovy množiny. V obou případech je lepší mírou komplexity počet instrukcí nezbytných k modelování tvaru - a ten je v obou případech až překvapivě malý.
 

Kolik cest vede k cíli

Abychom věrohodně modelovali rostlinný tvar, potřebujeme (kromě nezbytného počítačového a programového vybavení) dvě věci: umět zacházet s L-systémy – a umět se dívat, abychom výstižně zachytili pravidla utváření rostlinného těla. Jde-li nám pouze o obraz, o to, jak rostlina vypadá, nemusíme vědět, jak se vyvíjí. Modely stromů nerostou jako skutečné stromy od vzrostných vrcholů na špičce větviček, ale sestavují se z předem vypočítaných modulů jako stavebnice.
To, že o mechanismu vývoje nemusíme vědět prakticky nic, je možná pro rozvoj celé „modelovací“ technologie štěstím. Kdybychom k vytvoření realistického modelu borovice potřebovali znát osudy každé molekuly v každé buňce  jejích jehlic, daleko bychom se nedostali – a výrobce animovaných filmů a počítačových her by ani nenapadlo štědře podporovat vývoj technik počítačového modelování. Pro biologickou interpretaci modelů je to však spíš nevýhodou: mohou vůbec pomoci přírodozpytnému pochopení vývoje rostlin, jestliže lze sestrojit správný model i na základě chybných předpokladů?
Naštěstí to neznamená, že ze správných předpokladů správný model sestrojit nelze. Očekáváme-li od modelu víc, než hezký obrázek (například test nějaké hypotézy o šíření morfogenetických signálů rostlinou), musíme navíc požadovat, aby předpoklady byly biologicky reálné – např. aby se signály šířily pouze po již existujících strukturách, a ne po větvích, které dosud nevyrostly. Modely pak mohou pomoci odpovědět na ryze fyziologické otázky.
Můžeme si to ukázat na příkladu modelování prostorového uspořádání (topologie) květenství nenápadného plevele mléčky zední  (Mycelis muralis), rostliny z čeledi Asteraceae příbuzné salátu (podrobnosti viz Prusinkiewicz a Lindenmeyer, 1990). Květenství mléčky je bohatě větvená lata s nejstaršími „květy“ (úbory) na vrcholu a nejmladšími na spodních postranních osách. Úbory tedy rozkvétají od vrcholu (laty i každé postranní osy); zároveň se model musí vyrovnat se skutečností, že  postranní osy uprostřed květenství jsou větvené bohatěji než ty níže i výše položené. Jeden z možných konvenčních modelů mechanismu vzniku takového uspořádání vychází z představy, že vzrostný vrchol brání rozvoji níže položených větví tím, že produkuje fytohormony inhibující růst postranních vrcholů (tato představa tzv. apikální dominance je mezi rostlinnými fyziology obecně rozšířená). Kvetení je vyvoláno hypotetickým signálem, který se šíří vzhůru lodyhou, až dostihne vzrostného vrcholu, který převede z vegetativního stavu na květní a zároveň zruší apikální dominanci . „Osvobozené“ postranní větve se pak začnou prodlužovat a větvit, jakmile se „dovědí“ o zrušení apikální dominance – tedy jakmile k nim sestoupí hypotetický signál o této události  Tuto představu lze formalizovat v podobě L-systému, avšak ukazuje se, že model založený pouze na konvenčních předpokladech neodpovídá skutečnosti. Abychom dostali realistický obraz vývoje laty, potřebujeme kromě signálů zajišťujících indukci vzniku květních pupenů a „odblokování“ růstu postranních větví ještě další předpoklady, jejichž potřeba by bez modelu nebyla zřejmá.
Tyto předpoklady mohou mít hned několik podob. Míra „zablokování“ postranních větví může záviset na jejich vzdálenosti od vrcholu, takže větve blízké vrcholu se nemohou rozvíjet tak košatě, jako ty vzdálenější; ale můžeme si také představit, že současně s odblokováním každé větve vychází z její báze signál, indukující kvetení podobně, jako tomu bylo u hlavní lodyhy. Obě představy lze vtělit do modelu; a ačkoli odpovídající L-systém vypadá pokaždé jinak, výsledná „virtuální mléčka“ se v žádném vývojovém stadiu neliší! Narazili jsme na hranici možností modelu: abychom rozhodli, který z dodatečných předpokladů je správný, musíme se pokorně vrátit do laboratoře – ale model nám aspoň naznačil, co bychom měli hledat.
 

Ke kolika cílům vede cesta

Ověřování fyziologických hypotéz je jen malou a spíš okrajovou oblastí využití „virtuálních rostlin“. Většinou jde hlavně o výrobu co možná věrohodných obrázků, a to nejen pro potěšení těch, kdo si hrají s virtuální realitou. Prostorové modely rostlin mohou být užitečné při odhadu chování makroskopických vlastností celých porostů (například odrazu světla, využití sluneční energie či odpařování vody za širokého rozmezí podmínek). Dobrý model prostorové struktury porostu pšenice či bavlníku sice nenahradí polní pokusy, ale může pomoci při návrhu uspořádání skutečného experimentu tak, abychom se z jeho výsledků dověděli co nejvíc.
Ale kromě těchto vcelku samozřejmých a od samého počátku zamýšlených výstupů otevírají matematické modely rostlin ještě další široké pole možností, které možná potěší oko přírodopiscovo, avšak přírodozpytce přivádějí spíš do rozpaků.
Číselné parametry L-systémů, na jejichž základě rostlinné tvary modelujeme, totiž zdaleka nejsou omezené na empiricky zjištěné hodnoty. Zkoumáme-li téměř neomezený prostor možných hodnot parametrů, zjistíme, že tentýž L-systém s různými hodnotami parametrů může generovat stejně dobře abstraktní, nepřirozené struktury, jako snadno rozpoznatelné rostlinné tvary od listu kapradiny až po siluetu lípy.
Už jsme si zvykli na představu, že kapradina i lípa se vyvíjejí z jediné buňky posloupností fyziologických dějů, podmíněných souhrou činnosti nejrůznějších genů. Příliš nás neudivuje ani představa, že geny, které podmiňují vývoj kapradiny a lípy, jsou si navzájem mnohem podobnější než zmíněné dvě rostliny. Rozdíl mezi nimi je asi spíš záležitostí různých pravidel regulace genové aktivity než důsledkem pozvolného nahromadění bodových mutací. Současná biologie je do značné míry soustředěna právě na vyhledávání rozdílů, na kterých záleží. Doufáme, že studium genomů a ontogeneze modelových organismů nám pomůže rekonstruovat klíčové evoluční události, které daly vzniknout rozmanitým tělním plánům, s nimiž se v současném světě setkáváme; že se tak – snad – opět setká vývojová mechanika se zkoumáním rozmanitosti, přírodopis s přírodozpytem. Co si ale v rámci téže biologie máme počít se zjištěním, že tvarové rozdíly mezi lípou a kapradinou lze lépe než metodami molekulární fyziologie zachytit prostou změnou několika formálních parametrů L-systému – parametrů, které by nám bylo dost zatěžko reifikovat?
 

Život jako obraz a příběh aneb o výhodách binokulárního vidění

Pokud nechceme zůstat u wilsonovských pochybností o smyslu celého modelovacího úsilí, máme přinejmenším dvě možnosti.
První je rezignace. Můžeme se smířit s tím, že „klasický“ molekulární a fyziologický pohled na morfogenezi je prostě o něčem jiném, než hra s formálními modely. Že máme před sebou dva různé průměty složité, mnohorozměrné skutečnosti na dvě vzájemně kolmé roviny. Ani jeden nevypovídá nic o druhém, nepřispívá k němu, ale také mu nepřekáží. Na svět hledíme buď okem přírodopisným, nebo přírodozpytným. Buď se zabýváme tvary (a stačí nám formální parametry), nebo mechanismy (a trváme na reifikaci modelů). Obojí můžeme zkoumat a popisovat náležitými metodami, ať už matematickými, nebo molekulárně biologickými, ale nemůžeme čekat, že se dva alternativní popisy smysluplně setkají.
Ale přece: není už příklad s modelováním květenství mléčky dokladem, že k takovému setkání došlo? Věřím, že ano; a nejen to. Dobře se na něm dá ukázat, jak obezřetně se musíme stavět k reifikaci formálních parametrů. Morfogenezi květenství mléčky můžeme realisticky modelovat více způsoby, a vždycky přitom lze vymyslet fyziologickou reifikaci. Jenže všechny možnosti zároveň platit nemohou: kromě reifikací vysloveně špatných (například že k vývoji laty stačí pouhé dva signály) máme už jen takové, u nichž nelze bez dalšího rozlišit, zda jsou či nejsou správné. A to není jen zvláštnost matematického modelování tvarů. Ani reifikace Monodova modelu růstu bakteriální kultury není tak úplně bez problémů. Pro opravdové mikroorganismy je totiž přechod do stacionární fáze aktivním, řízeným rozhodnutím, nikoli prostým důsledkem limitace nějakého obyčejného metabolického enzymu. Samozřejmě můžeme předpokládat, že mikrobi mají na povrchu buněk receptory pro nějakou kritickou živinu, které se formálně chovají jako Monodův limitující enzym; ale to v původním modelu nebylo. Trochu cynicky bychom mohli shrnout, že úspěšně reifikovaný model mívá blíž k etiologickému mýtu – vyprávění o tom, co si myslíme o původu modelovaného jevu - než k popisu skutečnosti, že „fyziologický“model není o nic lepší, než model veskrze abstraktní, a že na tom, že parametry modelu nelze reifikovat, není koneckonců nic špatného.
Ale je tu i druhá možnost. Aniž bychom popírali to, co bylo právě řečeno (a aniž bychom a priori zavrhovali nefyziologické modely), můžeme se ptát, jaký je vztah mezi formálními parametry a experimentálně zachytitelnou fyziologií. Můžeme místo konstrukce modelů „zdola“, od představy o mechanismu, usilovat o dodatečnou reifikaci formálních parametrů. Máme-li veskrze formální model, který jednou generuje list kapradiny a podruhé lípu, je na místě ptát se, jaké fyziologické děje by se mohly skrývat za jeho parametry. Nedaly by se tyto parametry odvodit z toho, co už dnes víme o regulaci zakládání orgánových primordií, vlivu fytohormonů na tento proces, či vlivu různé citlivosti rostlinných orgánů k fytohormonům? Lze do modelu vnést fyzikální vlastnosti rostlinného těla?
Máme na vybranou. Můžeme matematickým modelům vytýkat jejich neschopnost postihnout známé molekulární mechanismy – anebo v nich spatřovat nedokonalé, leč užitečné nástroje k uchopení jevů, o kterých pořád ještě velice málo víme. Můžeme přírodu rozdělit pečlivě hlídanou demarkační čarou mezi přírodopisce a přírodozpytce – anebo s radostným očekáváním vstoupit do prostoru netušených možností, který se otvírá na pomezí.
Osobně si myslím, že je jen jeden způsob, jak postihnout prostorový tvar výstižněji než průmětem na dvě vzájemně kolmé roviny: totiž pohled oběma očima.

Literatura

P. Prusinkiewicz, A. Lindenmeyer: The algorithmic beauty of plants. 228 pp. Springer, New York-Berlin-Heidelberg, 1990.
Marek T. Michalewicz (ed): Plants to ecosystems: advances in computational life sciences. vii + 134 pp., CSIRO, Colingwood, Australia 1997.

Poznámka o obrázcích: všechny ilustrace byly zpracovány za pomoci programů Lparser, Lsys32 a POVRay 3.0, a jsou založeny na "sezónních variacích" téhož L systému. Jeho zdrojový soubor si můžete pro vlastní experimentování stáhnout zde.