Plant population biology

Semester: winter
Total duration: 3/0 hours
Lecturers: Zuzana Münzbergová, František Krahulec, Jindřich Chrtek jun.
Expected knowledge: basics of plant ecology, basics of genetics and evolutionary biology

Time schedule in 2004/2005

The lecture will take place on Tuesday at 10:40.

Syllabus (under construction)

Introductory lecture: Population biology and population biology of plants (Z. Münzbergová).

ˇ Population biology: disciplin studying changes in numbers. Definition of a population (arbitrary, but affects results).
ˇ What is a population. Genetic and spatial components.
ˇ Origin - population biology of animals. Simpler definition of an individual.
ˇ Population biology of plants - 1st studies, basic literature, development of the field.
ˇ Specificity of population biology of plants - authotrophic sessile organisms.
ˇ Consequences of sessilness: It is not possible to escape, necessity to respond to local changes, necessity to cope with disturbance and stress
ˇ Mechanisms to cope with the consequencess of sessilness:
Defence mechanisms
Biochemical sustainability
Special dispersal stage
Ability to recognise neighbourours and avoid them
Decentraliyation of decissions - plasticity
ˇ Plasticity - consequences for population biology of plants - hierarchical structure, dynamics at many levels - definition of an individual
ˇModels of population dynamics - age and size in plants, life cycle of plants - small and large cycle, alocation, trade-off

Translated text of the powerpoint presentation is available here.

Back

Velikostní struktura a densita rostlinných populací, jejich vývoj a kompetice (Z. Münzbergová).

Zákon konstatního konečného výnosu: existuje vztah mezi počtem individuí a jejich velikostí (pokud nedochází k samoředění)
Y=wm . N (1+aN)^-1 (Y - celkový výnos). a = plocha na dosažení výnosu wm. Výnos jako funkce času pro různé density dosahuje asymptoty. Chování při velmi malých (výnos závisí na densitě) a velmi velkých N (výnos na densitě nezávisí)
Příčina: kompensace volného prostoru plastickým růstem. Klasická data: zemědělství, lesnictví.
Competition-density effect: celkový výnos u velkých densit klesá. Y=wm . N (1+aN)^-b, b>1
Samoředění. Biomasa rostlin roste během času. Density-dependent mortality se objevuje až při -3/2 line. Mortalita přichází dřív u hustých populací. Rostliny stejné velikosti jsou mladší u řídkých populací. Všechny populace časem dosáhnou bodu, kde přírůstek velikosti je kompensován mortalitou.
Závislost koncové density na počáteční: při malých densitách (nebo krátkých časech) y=x, později se ohýbá dolů. w=cN^-3/2 (w - průměrná biomasa na rostlinu). Původně jako empirický zákon. Platí ve velmi rozmanitých skupinách organismů, nezávisí na ekol. faktorech jako živiny.
Přičina: vyplnění prostoru. w ~ třetí mocnina délky, plocha obsazená rostlinou s ~ druhá mocnina délky. Při densitě limitující (tj. 100% pokryvnosti) platí s ~ 1/d
Studium chování souborů jedinců (statistická fysika) je omezeno na jednoduché situace, zejména monospecifické porosty. Proto aplikace v zemědělství, lesnictví, ale omezeněji u přirozených populací.
Velikostní struktura a densita rostlinných populací. Jak se měří: CV, Gini coefficient.
Vývoj bimodální struktury (jakoby disruptivní selekce). Vysvětlení: chování na Úrovni jedince. Vývoj v histogramu: posun vpravo a mortalita.
DMF - distribution modifying functions (rychlost růstu jako funkce velikosti): jejich vývoj a kompetice. Velikostně specifická mortalita, natalita jako okrajová podmínka. Tvary DMF (konstantní, lineární, konvexní, sigmoidní)
Symetrická a nesymetrická kompetice - mechanismy, důsledky pro tvar DMF. Vývoj bimodální struktury.
Analýza výše zmíněných procesů na úrovni individuí. Lokální interakce u rostlin. Pojem sousedství. Dirichletovy polygony. Velikost a počet individuí v sousedství. Crowding index.
Závislost velikosti/úspěšnosti/růstu studovaného individua na "crowding index". Popis křivky: exponenciální, reciproký model. Nelineární závislost: závislost růstu na lokální densitě je důležitá jen v klesající části křivky. Otázka: kde leží skutečné hodnoty lokální

Zpět

Specifika klonálních rostlin. Vegetativní rozmnožování. Rostlina jako metapopulace. (Z. Münzbergová).

Vegetativní rozmnožování. Skoro všechny rostliny jsou klonální, alespoň potenciálně. Klonální rostlina je strom položený na bok: ztráta integrující role kmene.
V jakých podmínkách se klonální rostliny vyskytují: sezónní klima, lokální disturbance (nevyplatí se dlouhodobě růst do výšky)
Terminologie. Nod, Meristém, rameta, klonální fragment, geneta. Rostlina jako metapopulace. Procesy reprodukce a mortality na všech úrovních. Rostlina jako populace meristémů.
Modulární povaha rostlin: modulární jsou kytky všechny - co je modul, klonální jen některé
Oddělení populační dynamiky (vývoj počtů individuí) od populační genetiky (reprodukčního procesu)
Role somatických mutací, epigenetických jevů, akumulace virů, chiméry aj.
Rozmanitost morfologií klonálních rostlin. Jednoděložné a dvouděložné. Klonální stromy.
Velikostní struktura populací klonálních rostlin a její vývoj - rozdíly a podobnosti. Kompetice méně asymetrická: je to doklad klonální integrace? Další možné příčiny: alokace zásob (pseudoannuals), maximální velikost v sezónním klimatu.
Fysiologická integrace u klonálních kytek (fysiologie, kterou nedělají fysiologové): transport dusíku, produktů fotosynthesy, voda. Jak daleko jde integrace.
Specialisace ramet v heterogenním prostředí ("division of labour").
Foraging v prostoru: do jaké míry skutečně: modely, experimenty. Interakce foraging s architekturou: plastická a neplastická složka.
Foraging je vzácný protože heterogenita prostředí v horizontálním směru je málo prediktabilní. (na rozdíl od vertikální heterogenity, která je prediktabilní)
Genet splitters, integrated genets. V jakém prostředí favorizovány jaké.
Vztah morfologie a populační biologie. Architekturální omezení. Diferenciace mezi moduly podle původu.
Guerrilla vs. phalanx. Určující parametry architektury. Důsledky pro kompetici (intra vs. interspecifické interakce). Individualita u phalanx a guerrilla.
Genetické následky klonality. Selekční tlaky na zachování pohlavního rozmnožování. Role prostorové autokorelace parametrů prostředí. Různé části genety mohou být vystaveny odlišným selekčním tlakům.
Klonální rostliny a parasiti (viry, houby aj.)
Fitness klonálních rostlin: fitness se vztahuje k počtu potomků v další generaci (tj. je striktně vzato je definována jen pro generativní rozmnožování)
Genetická struktura klonálních rostlin. Natalita a mortalita genet. Metodické problémy stanovení. Initial seedling recruitment, Repeated seedling recruitment. Je mortalita genet výsledkem nezávislé mortality ramet (problém korelované mortality)?

Zpět

Plasticita u rostlin jako adaptace na sesilní způsob života: terminologie, úrovně plasticity. (Z. Münzbergová)

Proměnlivost prostředí v čase, proměnlivost prostředí v prostoru
Definice plasticity v genetice: jeden genotyp může vytvářet víc fenotypů podle prostředí. Plasticita, variabilita, variation.
Plasticita u rostlin jako adaptace na sesilní způsob života (nelze se schovat) - je důležitý strukturující moment evoluce rostlin (adaptace na zimu, na sucho aj.). Plasticita lze definovat jen v situaci dvou (nebo více) různých prostředí.
Plasticita kvantitativní (velikost listů, délka internodií), kvalitativní (odlišný morfogenetický program: dělá stolony, nedělá stolony)
Reakční normy. Jeden genotyp, průměrný genotyp, populace genotypů.
Co vynést na osu Y: jak měřit fitness.
Analýza variance (mixed model): Prostředí (vliv prostředí na průměrný genotyp), Genotyp (genetická variabilita průměrného genotypu, nebo kovariance přes prostředí - dle použité definice mixed model), GxE interakce (variance mezi genotypy v reakci na prostředí), Error (variance uvnitř opakování), Celková (celková genotypická variance).
Selekce na plasticitu. Selekce na reakčních normách. Závislost na tom, zda existuje variation in plasticity.
Potíže se spojitým prostředím (častý případ).
Je plasticita adaptivní? Generalisti (velká plasticita), Specialisti (malá plasticita).
Záleží na struktuře prostředí: jaký má následek, změní-li se prostředí pro generalisty/specialisty. prostředí fine grained, coarse grained (v prvním případě rozhoduje reakční norma, v druhém jen jedno prostředí)
Geny plasticity: (i) allelic sensitivity, (ii) regulační geny.
Plasticita u rostlin: epigenetické jevy (u klonálních rostlin), symbiotické organismy, endofytické Clavicipitaceae; viry. Můžou simulovat genetickou variabilitu. Často se filtrují generativní fází.
Plasticita uvnitř individua: co je G, E, morphological constraints. Záleží na posici pupenu (rozsáhlé autokorelace dané vývojem (hormonálně) a transportem živin (source/sink): jeho diferenciální aktivace a determinace.
Větvení může být plastická odpověď (např. na světelný signál), ale je omezeno posicí větvičky - jaké morfogenetické programy jsou k disposici.
Architekturální model: základní konstrukční jednotka, reiterace: je součástí modelu nebo se objevuje jenom při poškození atd.? (plagiotropie vs. orthotropie [nebo úhel větvení], proleptické vs. sylleptické větvení, větve krátké vs. dlouhé

Zpět

Morfologie a morfogenese rostlin: propojení morfogenetických constraints se změnami tvaru rostlin, počtem a rozmístěním jejich částí. (J. Chrtek)

Morfogenese - od buňky k rostlině:
Embryonální etapa (indukce dělení zygoty, opožděný vývoj embrya u některých skupin, atd.)
Juvenilní etapa (exponenciální růst orgánů), etapa zralosti, etapa stárnutí.
Fytohormony (velmi stručně) - specifita, hlavní skupiny, místa syntézy, vybrané hlavní účinky.
Rostlina jako stavebnice - meristemy, metamery, submoduly, moduly, ramety, genety.
Flexibilní struktura, schopnost přeskupovat moduly, souvislost se životními strategiemi (Grime); změny v morfologii nemusejí znamenat snížení reprodukční úspěšnosti (na rozdíl od živočichů).
Classical vs. continuum morphology.
Některé vybrané problematické aspekty morfologické terminologie u cévnatých rostlin (terminologie květenství či terminologie plodů jednoděložných - terminologie plodů je založena na dvouděložných rostlinách).
Individuální morfologická variabilita:
(1) vývojová jedince v čase (např. heteroblastický vývoj - různé listy u juvenilních a dospělých jedinců),
(2) geneticky podmíněná,
(3) plasticita - viz přednáška T. Herbena. Kombinace vývojové variability a působení faktorů vnějšího prostředí v případě některých vodních rostlin (např. různolistost u rodu Batrachium).

Zpět

Generativní rozmnožování: Přenos pylu, opylovači, vývoj semen a plodů. (J. Chrtek)

Pyl: základní vlastnosti, vztah mezi produkcí pylu a způsobem reprodukce (pollen/ovule ratio), vitalita pylu.
Jakými vektory je pyl přenášen: anemogamie (méně často hydrogamie) versus zoogamie (v našich podmínkách téměř výhradně entomogamie), srovnání obou způsobů z hlediska efektivity přenosu a ztrát pylu (při anemogamii se víc pylu "ztratí"). Hlavní skupiny hmyzu podílející se na opylování ve stř. Evropě (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Thysanoptera); význam ornitogamie, především v Americe.
Jak rostliny lákají opylovače: tvar a barva květu, vůně, nektar, olejové látky. Specializované (mající někdy pouze jeden druh opylovače, extrémní případ je rod Ophrys) vs. nespecializované květy.
A proč hmyz rostliny opyluje: potrava, úkryt (ale viz také jiné interakce ? Herbivorie a další interakce rostlin.); jak hmyz vidí barvy květů (insect visible spectra).
Přenos genů prostřednictvím pylu, srovnání s přenosem prostřednictvím semen (diaspor) ? viz také ? Dispersal, klíčení a přežívání semenáčků; pollen flow/seed flow.
Přenos pylu v rámci populace z pohledu dárce pylu (otce): Co určuje na jakou vzdálenost se pyl šíří (pylový vektor, parametry jedince a populace), proč jsou anemogamní kytky často klonální nebo unitární, ale pak jsou často dominantou společenstev? Efektivní velikost populace, pojem okolí. Zjištění patternu přenosu pylu (přímé a nepřímé metody).
Co se stane když se pyl dostane na bliznu (opylení z pohledu příjemce pylu, maminky): interakce mezi pylovými zrny na blizně, nejvhodnější celkové množství pylu na blizně, male-male competition, female choice. Může být množství pylu na blizně limitujícím faktorem úspěšnosti generativního rozmnožování? (pollen limitation, problém malých populací).
Ekologické aspekty - opylování na úrovni společenstva: interakce mezi společně rostoucími (a současně kvetoucími) druhy, může být jak kompetice tak i mutualismus (větší množství stejně vypadajících květů určitě přiláká víc opylovačů, Muellerian mimicry); a je-li kompetice, jak z toho ven? - fenologická diferenciace, změny v postavení generativních orgánů v květu (pyl různých druhů se pak "přilepí" na různé části hmyzího těla a zabrání se jeho míchání), změny v morfologii či barvě květu, útěk k autogamii (některé druhy k ní ale utečou jen když rostou společně s druhem který je pro opylovače zřetelně atraktivnější, jinak zůstávají alogamické). Kdy je lepší mít specializované (třebas jako Aconitum.) a kdy "obyčejné" květy (třebas s korunou kolovitou apod.)? - problém nabídky opylovačů a rizika, že u nespecializovaných květů se na bliznu dostává i různě velké množství pylu jiných druhů.
Autoinkompatibilita: S lokus (příp. další lokusy), množství alel, zvýhodnění nově vzniklých alel (frequency-dependent selection); sporofytická a gametofytická inkompatibilita, heteromorfická (např. Primula sp.) a homomorfická inkompatibilita a jejich výskyt v taxonomických skupinách (čeledích); základní genetický a fyziologický princip (S-RNAzy, hydrolýza RNA v pylové láčce); důsledky autoinkompatibility; autoinkompatibilita je pouze jedním z mechanismů, kterými se kytka brání samoopylení! (umí to i jinak, viz ? Rozmnožovací systémy u rostlin).
Vývoj semen

Zpět

Generativní rozmnožování: dispersal, klíčení, přežívání semenáčků. (F. Krahulec)

Tradeoff mezi počtem a velikostí semen; pravděpodobnost uchycení jako funkce investice do semene, vzdálenost od mateřské rostliny jako funkce velikosti
Exponenciální pokles počtu semen se vzdáleností.
Role stochastických jevů při šíření na velké vzdálenosti. Šíření dřevin v postglaciálu.
Šíření na vzdálené oceánické ostrovy (např. Havajské ostrovy): stochastické jevy jsou dominantní.
Způsoby šíření: voda, vítr, žvočichové, specialisované struktury na semenech a plodech umožňující šíření
Obtížnost empirického zkoumání šíření. Zkoumání nově vytvořených ostrovů, skutečných i stanovištních (nově vytvořené přehrady ...). Poskytují nepřesný odhad: jen úspěšné případy.
Úspěšnost šíření rostliny není funkce počtu semen, ale počtu uchycených semen! (to spoluurčuje růstovou rychlost populace - závisí na kompetitivním prostředí a na podmínkách při uchycování)
Meziroční variabilita produkce semen.
Semenná banka: šíření semen v čase. Typy semenné banky.
Jak zjistit údaje o semenné bance: propírání versus klíčení. Výhody a nevýhody (dormance u klíčení, přehlídnutí malých semen a potíže s odlišením živých a mrtvých u propírání)
Typy dormance, faktory rušící dormanci. U kterých strategií a na jakých typech stanovišť je dormance častá.
Dormance a genetická variabilita populací.
Problém klíčení a přežívání semenáčků v záchranných programech jednotlivých druhů: odlišné selekční faktory v nejcitlivější fázi vývoje rostliny.
Vztah reproduktivního systému (tj. genetické podobnosti rodičů a potomků) a vzdálenosti šíření: geneticky odlišnější semena je výhodnější šířit na větší vzdálenosti. Heterokarpie.
Autogamické rostliny: důsledky tohoto rozmnožovacího systému pro ekologii a genetiku šíření.
Jak dosáhnout trvalé heterozygotnosti potomstva (Oenothera)

Zpět

Rozmanitost populačních biologií u vyšších rostlin. Přehled typů životních strategií (life histories) s důrazem na rostliny temperátní zóny (F. Krahulec)

Klasifikace podlé délky života (jednoletky dvouletky, vytrvalé). Pozor: každá klasifikace odráží klimatické pásmo v níž je prováděna.
"Dvouletky": co jsou řídící faktory vykvetení. Monokarpické rostliny. Celé spektrum možností. Monokarpičnost na úrovni genety, a na úrovni ramety (trávy)
Dlouhověké rostliny: nadzemní a podzemní části (Hypericum). Srovnávací morfologie orgánů (podzemních, ale nejen).
Problém dlouhověkých rostlin (klonálních): akumulace chorob, zejména virových.
Role semenného rozmnožování u vytrvalých rostlin: jednoletky musí přinést semena vždy (dormance jako pojistka), trvalky nikoliv, šíření na větší vzdálenosti.
Strategie falanx a guerrilla: kompetitivní schopnost, reakce na maloplošnou disturbanci.
Faktory podmiňující rozmanitost populačních biologií: zejména disturbance
Vztah rozmnožovacího systému a délky života rostliny: Jednoletky často autogamické, málo apomiktické. Polyploidie ve vztahu k délce života.
Šíře ekologické amplitudy a polyploidie: Draba jako příklad
Meziroční variabilita počtů dospělých rostlin: rozdíly podle délky života, překryv generací nebo nebo ne.
Dlouhodobé změny (v kulturní krajině často v závislosti na typu hospodaření.
Typy přežívání: mortalita převažuje v rané fázi vs. v pozdní fázi.

Zpět
Koexistence rostlin. Lokální interakce u rostlin. Co vymezuje niku rostlin, s jakým prostředím se rostlina ve svém ekologickém i evolučním životě setkává (Z. Münzbergová).

Koexistence, interakce, kompetice, vliv predace/parasitismu.
Množství možných odpovědí rostliny. Dvě definice kompetice: přes zdroje, přes efekty. Kompetice o zdroje, zdánlivá kompetice, alelopathie.
Mezidruhová kompetice: čím se liší od vnitrodruhové. Kompetice u rostlin: důležitější je velikost a vzdálenost k sousedům, méně druh souseda
Jak identifikovat druhově specifickou složku: de Witovské (=dialelické pokusy), zjednodušení: (i) jedna celková densita, (ii) žádné pattern mezidruhové i vnitrodruhové, (iii) stejné startovní podmínky. Jediný stupeň volnosti: poměr druhů.
Možné případy, RYT, jaké jsou typické výsledky: většinou je RYT větší než jedna, jen v malém počtu případů je menší než jedna. Výsledek závisí na vnějších podmínkách a na standardizaci velikostí rostlin na začátku pokusu.
Aditivní a substitutivní design.
Cena za zjištění "netto" mezidruhových interakcí je ignorovaní prostorových vztahů, startovních podmínek (tj. startovní velikosti - není žádný kanonický způsob, jak definovat), a variability podmínek.
Jak studovat kompetici na úrovni individuí: relative competitive intensity. Do toho lze zahrnout variabilitu v densitě.
Competitive effect, competitive response.
Produktivita stanoviště: jako potenciální produktivita - protože světlo je všude, jde především o živiny (nebo jejich zprostředkovatele - např. vodu). Závislost kompetice na produktivitě stanoviště. Gradient od kompetice o světlo ke kompetici o živiny.
Jaké důsledky pro strukturu společenstev (centrifugální organisace: core habitat, peripheral habitat podle gradientu produktivity: jak se mění species pool, diversita)
Role druhově specifických interakcí: Transitivita a netransitivita interakcí. Transitivita znamená, že druhy jsou uspořadatelné na jednom gradientu kompetitivní schopnosti. Co se ví empiricky: maximální biomasa, výška jedince, biomasa, RGR. Týká se hlavně stanovišť, kde produktivita je velká a velikost rostlin není ničím omezována (asymetrická komeptice)
Co působí proti transitivitě - zejména, pokud jsou velikosti podobné. Čím více symetrická kompetice, tím více variabilita podmínek (včetně prostorového pattern) může podmiňovat koexistenci druhů. Tím větší šance pro druhově specifické interakce. To je (i) když je produktivita malá (omezení živinami), (ii) maximální velikost kytek omezována např. disturbancí nebo klimatem
Kompetice s.s. a space encroachment (vertikální a horizontální kompetice). Extrémní příklad: lišejníky na skále: rostou, konkurují si, mají omezený život (vypadává střed), kolonizace nového prostoru. závislost na gradientu produktivity.
Vztah dvou druhů: dominance control vs. founder control (co řídí mortalitu jedinců na stanovišti). Jakými experimenty lze identifikovat (removal, sázet vedle sebe).
Lokální interakce mezi jedinci a jejich důsledky pro strukturu společenstev. Společenstva s globální - lokální interakcí. Lokální interakce u rostlin. Lokální interakce mezi jedinci: nevyhnutelně vede k vazbě interakcí na prostor.
Zpětná vazba interakcí a prostorového uspořádání u společenstev s lokální interakcí: (i) Pattern v prostoru jako důsledek interakcí, (ii) momentální dynamika je funkcí pattern; pattern v prostoru jako východisko pro interakce a globální strukturu společenstva
Nika u rostlin: U sesilních organismů se stírá rozdíl mezi habitat a niche. Regenerační nika.
Positivní efekty u rostlin: zejména v nepříznivých podmínkách. Hustší porosty (lhostejno zda jedno či vícedruhové) lépe udržují příznivé vnitřní prostředí (vlhkost, teplota). Znaménko mezidruhových působení se v průměru mění při posunu z příznivých do nepřiznivých podmínek.

Zpět

Herbivorie a další interakce rostlin s jinými trofickými úrovněmi (Z. Münzbergová)

Taxonomický přehled interagujících organismů: (i) viry a mykoplazmy, (ii) houby: listoví parasiti: padlí, rzi, Oomycety (to jsou řasy), specialisovaní parasiti: Taphrina, reproduktivní parasiti: sněti, (iii) háďátka, (iv) měkkýši, (v) hmyz: brouci, motýli, mšice a červci, mravenci, další blanokřídlí, heteroptera, orthoptera. (vi) obratlovci: ptáci, kopytníci, hlodavci.
Funkční přehled interakcí s jinými trofickými úrovněmi:
pastva, polyfágové. Vegetativní části, kořeny,
granivorie (oligofágové i polyfágové)
parasitismus: zpravidla oligofágové/hmyz: hálky; háďátka
parasitismus hub
mykorhizy: typy
opylovači (vč. květního parasitismu)
rozšiřování plodů a semen
Přesto je svět zelený: regulace top-down nebo bottom-up. Rozdíl mezi suchozemskými a vodními ekosystémy.
Densita herbivorů je nízká a škoda jimi způsobená je malá (výjimky: obratlovci, specialisovaní herbivoři, zejména na semena či rozmnožování, a v systémech, kdy chybí jejich predátoři). Většinou (zejména hmyzí) herbivoři nejsou regulováni zdroji. Defoliace hmyzem 5-15% leaf area, ale predace semen velká.
Problém herbivorů: rostliny nejsou k jídlu. (1) poměr C:N je v rostlinách nevýhodný. Rostlinná těla jsou ze sacharidů nebo ligninu, živočišná z dusíkatých látek (bílkoviny, chitin). Proto mšice produkují medovici. (2) Rostliny špatně stravitelné.
Umístění dusíku v rostlinách je heterogenní. Proto systematická predace mladých částí (hálky! - ty jsou pořád mladé), květů a semen/plodů, které jsou bohatší živinami. (Ty části často toxické - hodně dusíku, alkaloidy)
Obrana: Mechanická, chemická, "útěk" v čase nebo v prostoru.
Mechanické obrany: obvykle nespecialisované. (Pcháč na pastvinách)
Obranné látky v herbivorii: chemický přehled (mikromolekuly vs. makromolekuly). Které obsahují dusík. Množství, diversita a kvalita látek.
Role herbivorie v prostředích lišících se produktivitou: jak závisí herbivorie na produkci stanoviště, jak závisí škoda způsobená herbivorií. Fretwell-Oksanen hypothesis: unimodální závislost na produktivitě (malá produktivita neudrží herbivory, velká zase udrží populace predátorů)
Carbon-nutrient balance hypothesis. Odlišná limitace dusíkem nebo uhlíkem v závislosti na produktivitě. Když je hodně dusíku, posun k dusíkatým obranným látkám (alkaloidy). Je-li málo dusíku, posun k uhlíkatým (lignin, fenoly, terpenoidy). Ve stanovištích s malou produktivitou lepší obrana.
Mast fruiting: populační dynamiky o dvou různých rychlostech. Má smysl jen při synchronisaci.
Problém studia herbivorie: je třeba navázat populační biologie dvou druhů. Rozdíl mezi vlivem na jedince a vlivem na populační dynamiku.
Polyfágie a oligofágie: herbivoři jsou dvojí: obratlovci a hmyz (koala je hmyz, saranče je obratlovec). Měkkýši.
Oligofág: populační densita rostliny závisí jen na parametrech žrouta. Vývoj specialisovaných obran a specialisovaných mechanismů jejich překonání.
Populační densita stromů v tropech: možná reakce na herbivorii (frequency-dependent selection; Janzen-Conell hypothesis).
Úroveň specialisace: fysiologické kmeny u hub (zejména kulturních plodin).
Problém specialisovaného herbivora: najít kořist a překonat její obranu. Obrana rostlin proti polyfágům, proti oligofágům.
Specialisovaná manipulace rostliny u hálek a podobných systémů, u hub (sněti, Taphrina).
Koevoluce rostlin a herbivorů: problém zjišťování příčin.
Separace pomocí fylogenetických stromů. "Kolonizace" taxonu herbivorem.
Separace pomocí genetických studií: kyanogenní rostliny a herbivorie.
Rostliny jsou zpravidla důležitější pro herbivory než obráceně. Evoluce herbivora víc sleduje rostlinu než obráceně.
Pohled na věc z perspektivy ostrovní biogeografie: "kolonizace" taxonu herbivorem
Polyfágie: predace nezávisí na žroutovi zpětnou vazbou, takže produktivní rostliny reagují více. (Pro kompetici je pak důležitá částečně selektivní predace).
Kompensace herbivorie: snížená kompetice (o světlo, živiny), oddálená senescence, vliv na morfologii (architektura může být méně limitující - více spících pupenů).
Grain of browsing a zprostředkovaná ochrana dalších druhů.
Rozdíly alokace do různých tělních struktur bez herbivora a s herbivorem (víc do obran, míň do stonku: protože zpravidla nižší kompetice). Kompetice se stává méně asymetrickou. Herbivoři můžou obrátit kompetitivní hierarchii. bohaté louky.
Interakce vyšších řádů: (i) interakce mezi rostlinou a dvěma heterotrofy: přenos virů vektory, obranná role VAM proti pathogenním houbám, obranná role endofytů proti herbivorům, opylovači, sněť a Silene, (ii) interakce mezi dvěma rostlinami (kon- či heterospecifickými): viry, světelná kompensace a kompetice.

Zpět

Rozmnožovací systémy u rostlin. Diversita rozmnožovacích systémů, zvláštnosti jednotlivých typů. (F. Krahulec).

Allogamie, autogamie, apomixis. Lze je kombinovat (mentor effect)
Semenné rozmnožování a polyploidie (příklad Butomus)
V kterých life histories jsou časté jaké rozmnožovací systémy a proč (např.: jednoletky a autogamie)
Apomixis: embryologicky rozlišitelné typy: diplosporie, aposporie (různá míra zachování sexuality). Vztah apomixe a polyploidie.
U některých skupin je znám způsob genetického řízení apomixe.
Kombinace apomixis (typicky aposporie) a sexuálního rozmnožování: Pilosella, Rubus. Role příležitostného sexuýálního rozmnožování pro variabilitu mezi jedinci
Odlišný poměr sexualního a apomiktického rozmnožování v rámci areaálu (Poa pratensis, Taraxacum)
Pseudogamie: bez oplození, ale pyl je třeba k vývoji endospermu (obtížné experimentální zjištění)
Diplosporie: staré linie, zcela bez sexuality (Alchemilla, Hieracium)
Autogamie: čisté linie, absence heterozního efektu (rostliny často malé). Efekt příležitostné hybridizace autogamicky udržovaných čistých linií
Allogamie, autoinkompatibilita: následky pro genetickou variabilitu, role opylovačů.
Kolonizace nových stanovišť a rozmnožovací systémy (autoinkompatibilita je nevýhoda pro uchycení, ale výhoda pro genetickou variabilitu kolonistů). Dokumentované příklady změny rozmnožovacího systému během invaze.
Vliv rozmnožovacího systému na rozdělení genetické variability mezi populacemi a uvnitř populací
Rozmnožovací systémy a záchranné programy druhů: důležité je uchování genetické variability.
Polyplodie: autopolypolyploidie, allopolypolyploidie. Vznik polyploidních linií (neredukované gamety). Polyploidie a autogamie.

Zpět

Genetická struktura rostlinných populací jako důsledek procesů na generativní i vegetativní úrovni. (F. Krahulec)

Zpět

Evoluce v akci. Dokumentované příklady v současnosti probíhajících evolučních procesů u rostlin, jejich směr, rychlost a implikace pro ekologii i systematiku. Polyploidie a hybridisace. (F. Krahulec)

Hlavní evoluční mechanismy: mutace, rekombinace, selekce, hybridizace, genetický drift, reproduktivní izolace: relativní role se liší na různých stanovištích
Rozdílné působení podle struktury a historie stanovišť: kde běží evoluce nejrychleji?
Role refugií - "reliktní stanoviště": nízká kompetice (stepi, lavinové dráhy, bory na hadcích, hadcová stanoviště). Role izolace. Postglaciální historie evropské přírody a speciace.
Hybridizace (relativně velmi častá u rostlin ve srovnání s živočichy): příklad speciace bez reproduktivní izolace.
Sterilní hybrid: hybridizace a polyploidizace (Spartina), fertilní hybrid (Tragopogon). Opakovaný vznik opakovanou hybridizací. Použití genetických technik k identifikaci původu a polytopie. Role délky života (dlouhověké nebo vegetativně se rozmnožující mají větší šanci sexuálního rozmnožování)
Reliktní diploidie: role zalednění (Aljaška), Knautia v Čechách (diploidi pouze na reliktních stanovištích)
Hybridizace bez polyploidizace. Větší morfologická a ekologická divergence. Příklady.
Resistence vůči zátěži prostředí: haldy s těžkými kovy, hadce. prostorové měřítko diferenciace (Agrostis tenuis, Armeria elongata). Frekvence alel resistence v běžných populacích je velmi nízká. Cena resistence.
Hospodářské implikace: Resistence vůči herbicidům.
Resistence vůči herbivorům: kyanogenní glykosidy (Lotus na vápencích - měkkýši)
Ekotyp. Specialisace na abiotické, biotické faktory (plevele a plodina, linikolní plevele). Trifolium repens a trávy. Bioherbicidy.
Implikace pro ochranu přírody: je třeba chránit stanoviště (=ochrana procesů), nikoli druhy jako statické jednotky.

Zpět

Metody populační biologie (Z. Münzbergová)

Předpoklad demografie/populační biologie: definované individuum (viz předcházející přednášky). V mnoha situacích musí člověk použít arbitrární definici (ale promyšlenou: musí vědět proč zrovna tak - záleží na položené otázce). Příklady.
Výběr jedinců z populace. Náhodný vs. systematický: kdy je třeba který. Náhodný je typicky třeba k representaci velikostní nebo genetické struktury. Skutečně inference na větší explicite definovaný základní soubor, čili je třeba statistické rigoróznosti. Systematický je lepší pro zjištění nějaké závislost (regrese model I)
Jak technicky provést sampling: jediná správná metoda je technicky neproveditelná (označit všechny a vybrat podle náhodných čísel). Různé typy stratified sampling. Pozor: nejbližší rostlina od náhodného bodu není náhodně vybraná (pokud je populace agregovaná)
Co jsou typické otázky populační biologie:
natalita, mortalita, reprodukční rychlost
závislost těchto na velikosti individua a jeho minulé historii (často jsou třeba specializované statistické techniky - zobecnělé lineární modely).
Příspěvek toho či onoho procesu k populačnímu růstu (analýza elasticity).
Opakovaná vs. jednorázová měření. Rozumná demografie jen při měření v čase.
Jak značit rostliny pro opakovaná měření:
- koordináty (nepřesné v hustém porostu)
- značení rostlin (neznámý vliv na značená individua a ten skoro principiálně nelze zjistit, mohou být nepříjemně nápadné)
Natalita a mortalita: důležité jsou operacionální definice. Je třeba přesně vymezit, jaké fáze života modulu považujeme za "život" modulu. Hierarchie individuality a natalita a mortalita na jednotlivých úrovních (nod/list, rameta, klonální fragment, geneta). Často pomůže to vztáhnout k (předpokládanému) chování meristému.
Pro mortalitu stačí značit výběr jedinců, pro natalitu je typicky třeba označit všechny jedince nejmenší velikostní kategorie (aby při příštím censu člověk nalezl ty nové)
Jak měřit velikost individuí. Biomasa, délkové parametry, parametry počtů (např. listů, květů atd.)
Kalibrace biomasy nepřímým měřením pro nedestruktivní stanovení (kalibrační soubor).
Rozmnožování semeny/sexuální rozmnožování. Stanovení počtu květů, semen.
Stanovení role rozmnožování semeny. Vysévací pokusy, potíže s meziroční variabilitou.
Techniky studia semenné banky/přežívání semen v půdě: manipulativní pokus s přežíváním semen (problém: trvá dlouho), stanovení semen v půdě existujících (problém: nikdo neví, jak dlouho tam jsou).
Techniky studia semenné banky: Metoda počítání (problém: semena mohou být mrtvá nebo příliš malá; barvení), metoda klíčení (problém: mohou mít různé typy dormance; různé typy stratifikací)
Měření šíření semen v prostoru.
Jak často census: tradeoff mezi investicí energie (ale také poničením porostu, protože každý sběr dat porost ničí a ovlivňuje) a mezi kvalitou dat (očekávaná rychlost měřeného procesu).
Vztah mezi četností censusů a přesností měření
Sestavení populační projekční matice. Podmínka: klasifikace jedinců podle nějakého kritéria (typicky velikost; pokud jsou klasifikovány podle věku jde o klasické Leslieho matice). Sloupce: výchozí kategorie, řádky: cílová kategorie
K čemu dobré: (i) stabilní věková struktura, (ii) teoretická růstová rychlost populace při stabilní věkové struktuře, (iii) analýza sensitivity/elasticity
Sensitivita k danému prvku: změna růstové rychlosti populace způsobená (malou) změnou velikosti onoho prvku matice.
Elasticita: standardizovaná sensitivita. Smysl: jaký je příspěvek jednotlivých členů matice k růstové rychlosti - jak se změní růstová rychlost při standardní změně hodnoty prvku. Součet elasticit všech prvků je 1.
Pozor: v klasickém pojetí neobsahují žádnou závislost na densitě, ani na prostorové struktuře
Klasifikace rostlin podle elasticity Growth (tj. zvětšování velikosti), Survival (zachovávání velikosti), a Fecundity (tj. uchycování semenáčků). Vztah k životním strategiím, stanovištím, kde rostou.
Jaké statistické techniky se běžně používají pro zpracování populačně biologických dat:
- analýza přežívání
- mnohorozměrné techniky pro sumarisaci mnoha parametrů měřených na jednom individuu (ale co pak znamenají osy?)
- logistická regrese
- Poissonovská regrese
- regrese delta (velikost) na velikosti: nesplňuje předpoklady běžné regrese
Srovnání mezi druhy: problém fylogenese. Druhy nejsou nezávislé jednotky. Fylogenetická korekce.
Zpět

Molekulární metody v populační biologii rostlin (Z. Münzbergová)

Možnosti použití genetických technik v populační biologii rostlin
Vlastnosti genetických metod - čím se liší od klasických populačně biologických metod
Zdroje genetické variability
Molekulární markery - dělení dle výpovědní hodnota zjištěné informace
typ dědičnosti
míra polymorfizmu
mutační rychlost
selektivní neutralita
rekombinace
Jaké existují molekulární markery - podstata, variabilita, užití
Allozymy, RFLP, PCR RFLP, AFLP, DNA fingerprinting (mikrosatelity), hybridizace (FISH, GISH), sekvenování
Jaké problémy můžu pomocí genetických metod řešit.
Lokální diferenciace populací
Dálkové šíření a jevy související
Rekonstrukce historického vývoje populací
Typ reprodukčního systému
Identifikace původu hybridů.
Klonální rostliny.
Co je jednotkou studia -rameta vs. geneta
Konkrétní problémy
Dálkové šíření a jevy související - genetická diversita populací, rozložení variability v rámci a mezi populacemi, populačně genetické modely - počet migrantů, prostorové pattern šíření, analýza rodičovství
Rekonstrukce historického vývoje populací - možnost identifikace, požadavky na užité markery, omezení
Klonální rostliny - poměr vegetativního a generativního rozmnožování, klonální diverzita, stáří klonů

Zpět